Энергетика мышечного сокращения, источником энергии мышечного сокращения является

Содержание
  1. Экстренная медицина
  2. Энергия для мышечных сокращений!
  3. Источником энергии мышечного сокращения является
  4. Источники энергии для мышечной работы

Энергетика мышечного сокращения

Сокращение – изменение механического состояния миофибриллярного сократительного аппарата мышечных волокон в результате дейтвия нервных импульсов.
Скелетная мышца представляет собой сложную систему, преобразующую химическую энергию в механическую работу и тепло.

По теории скольжения, в основе сокращения лежит механическое взаимодействие между миозиновыми и актиновыми миофиламентами благодоря образованию между ними в период активности попереречных мостиков.

Непосредственным источником энергии для мышечного сокращения является расщепление высокоэнергетического вещества АТФ. В мышце происходит также промежуточная реакция, вовлекающая 2-ое высокоэнергетическое вещество – креатинфосфат (КФ). Оно не может действовать как непосредственный источник энергии, поскольку его расщепление не оказывает влияние на сократительные белки мышцы. КФ обеспечивает энергией ресинтез АТФ. В свою очередь, энергия для ресинтеза КФ обеспечивается окислением.

Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что возникающий на мембране в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция. Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения.

Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электрическим сопряжением». Энергия гребкового движения одного мостика производит перемещение на 1% длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са2+-. Такой процесс происходит в результате активации в этот момент молекул миозина. Миозин приобретает свойства фермента АТФ-азы, который вызывает распад АТФ. Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к разрушению имеющихся мостиков и образованию в присутствии Са2+новых мостиков на следующем участке актиновой нити. В результате повторения подобных процессов многократного образования и распада мостиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного волокна в целом.

Максимальная концентрация кальция в миофибрилле достигается уже через 3 мс после появления потенциала действия в поперечных трубочках, а максимальное напряжение мышечного волокна — через 20 мс.

Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна называется электромеханической связью (или электромеханическим сопряжением). В результате сокращения мышечного волокна актин и миозин более равномерно распределяются внутри саркомера, и исчезает видимая под микроскопом поперечная исчерченность мышцы.

Основа сокращения мышцы — биохимические процессы, которые совершаются в 2 фазы: первую, анаэробную (бескислородную), и вторую, аэробную (кислородную). В каждой из этих фаз происходит расщепление веществ с освобождением энергии и их восстановление (ресинтез). Поэтому мышца, лишенная кислорода, может долго работать при условии удаления остаточных продуктов обмена веществ. Следует учесть, что исключительная роль в биохимических процессах первой фазы принадлежит кислоторастворимым фосфорным соединениям, относительное содержание которых в скелетных мышцах кролика равняется (в процентах кислоторастворимого фосфора): аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — 35, креатинфосфорная кислота — 45, гексозомонофосфорная кислота — 5, неорганическая фосфорная кислота — 10.

Первое место в анаэробной фазе химических процессов занимает расщепление АТФ, которое происходит в первую очередь и с наибольшей скоростью. АТФ дефосфорилируется благодаря ферментативному действию мышечных белков. Отщепляя группу фосфорной кислоты, АТФ превращается сначала в аденозиидифосфорную (АДФ), а затем при потере еще одной группы фосфорной кислоты — в адениловую кислоту. При отщеплении каждого моля фосфорной кислоты освобождается 33,5 — 50,2 кДж, а в результате отщепления двух молей фосфорной кислоты — до 100,5 кДж при превращении каждого моля АТФ в адениловую кислоту. Эта энергия используется для сокращения мышц. Так как АТФ расходуется, то длительная мышечная работа невозможна без ресинтеза АТФ.

Ресинтез АТФ в анаэробных условиях происходит за счет энергии, которая освобождается при втором, более медленном процессе дефосфорилироваиия креатинфосфорной кислоты на креатин и фосфорную кислоту. При этом расщеплении на каждый моль креатинфосфата освобождается 46 кДж. Часть креатина необратимо распадается.

И, наконец, происходит третий, наиболее медленный процесс анаэробной фазы — расщепление гексозофосфорной кислоты на фосфорную и молочную кислоты. При этом процессе на каждый моль образовавшейся молочной кислоты выделяется 104,6 кДж
Гликоген, присоединяя фосфорную кислоту, сначала превращается в гексозомонофосфат, а затем в гексозодифосфат с небольшим поглощением энергии. Гексозодифосфат распадается на молочную и фосфорную кислоты с значительным освобождением энергии.

Ресинтез АТФ совершается в течение тысячных долей секунды в результате присоединения к адениловой кислоте групп фосфорной кислоты, освободившихся при расщеплении креатинфосфорной кислоты и гексозофосфата, Ресинтез креатинфосфорной кислоты происходит в результате присоединения к креатину фосфорной кислоты, освободившейся при расщеплении гексозофосфата. Энергия, освободившаяся при расщеплении креатинфосфорной кислоты и гексозофосфата, обеспечивает процессы ресинтеза, главным образом АТФ. Так как избыток адениловой кислоты, образовавшейся в первой фазе из АТФ, необратимо дезаминируется и превращается в инозиновую кислоту и аммиак, то при полном ресинтезе АТФ вначале идет ресинтез адениловой кислоты. Адениловая кислота ресинтезируется из инозиновой кислоты и аммиака, освобождающегося при дезаминировании аминокислот.

Во второй, аэробной, фазе биохимических процессов освобождается наибольшее количество энергии, которое используется как для ресинтеза соединений, расщепляющихся в первой и второй фазах, так и главным образом для мышечной деятельности.
В результате гликолиза (бескислородного распада глюкозы на две частицы молочной кислоты) и расщепления гексозофосфатов образуется молочная кислота, которая окисляется до углекислоты и воды. Но не вся молочная кислота окисляется, а примерно 76 часть (при утомлении около 1/4). При этом расщепление каждого моля молочной кислоты освобождает 1465,5 кДж. За счет этой энергии происходит ресинтез остальной части молочной кислоты (5/6 – 3/4) до глюкозы и гликогена, а также ресинтез АТФ и креатинфосфорной кислоты.

Следовательно, наибольшее количество энергии при мышечной работе освобождается при окислении углеводов. Гликоген содержится главным образом в анизотропных дисках. В мышцах в покое, а также при восстановлении после сокращения кроме углеводов расщепляется небольшая часть белков и липидов. При достаточном кровообращении и содержании глюкозы и кислорода в крови мышца работает за счет энергии окислительных процессов. В покое мышца использует около 5% кислорода, поступающего с кровью. Ресинтез веществ, расщепляющихся при мышечной деятельности, увеличивается при повышении интенсивности тканевого дыхания. Таким образом, процесс расщепления усиливает ресинтез, что ведет к наиболее экономному использованию веществ и энергии.

В результате сокращения в мышечных волокнах возникает напряжение. Эта способность развивать напряжение является основным свойством мышцы. Напряжение, развиваемое мышцами при сокращении, реализуется по-разному. Если внешняя нагрузка меньше, чем напряжение сокращающейся мышцы, то мышца укорачивается и вызывает движение – это изотонический (концентрический, миометрический) тип сокращения. Поскольку в экспериментальных условиях при электрическом раздражении укорочение мышцы происходит при постоянном напряжении = внешней нагрузке.

Если внешняя нагрузка больше, чем напряжение, развиваемое мышцей во время сокращения, то такая мышца растягивается при сокращении – это эксцентрический (плиометрический) тип сокращения.
Изотонический и эксцентрический типы сокращения, т.е. сокращения. при которых мышца изменяет свою длину, относятся к динамической форме сокращения.

Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим. Это статическая форма сокращения. Она возникает в 2-ух случаях: либо когда внешняя нагрузка = напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяжения мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.

При динамических формах сокращения производится внешняя работа – при изотоническом сокращении положительная, при эксцентрическом отрицательная. Величина работы в обоих случаях может быть определена как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении «расстояние» = 0, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы.

Если внешняя нагрузка на мышцы меньше, чем ее напряжение, мышца укорачивается и вызывает движение. Это концентрический, или миометрический, тип сокращения. В экспериментальных условиях при электрическом раздражении изолированной мышцы ее укорочение происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузке. Поэтому этот тип сокращения называют также изотоническим (изос — равный, тонус — напряжение).

Если внешняя нагрузка на мышцы больше, чем ее напряжение, развиваемое во время сокращения, мышца растягивается (удлиняется). Это эксцентрический, или плиометрический, тип сокращения. Концентрический и эксцентрический типы сокращения, т.е. сокращения, при которых мышца изменяет длину, относятся к динамической форме сокращения.

Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим (изос — равный, метр — длина). Это статическая форма сокращения. Она возникает в двух случаях: когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяжения мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.

При динамических формах сокращения производится внешняя работа: при концентрическом сокращении — положительная, при эксцентрическом — отрицательная. Величина работы в обоих случаях определяется как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении «расстояние» равно нулю, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы. Однако с физиологической точки зрения изометрическое сокращение требует расхода энергии и может быть очень утомительным. В этом случае работа может быть определена как произведение величины напряжения мышцы на время ее сокращения (т.е. эквивалентно импульсу силы в физике). Во время изометрического сокращения в тепло превращается вся выделяемая мышцей энергия, а динамическом сокращении не менее 50% ее энергии.

Энергетические резервы человека ( с массой тела 75 кг)

Экстренная медицина

Запасы АТФ в человеческом организме сравнительно невелики. В мышцах, например, АТФ составляет около 0,25% от их массы. Поэтому расходование ее при мышечной работе должно сопровождаться постоянным ресинтезом за счет энер­гии аэробных и анаэробных процессов.

При мышечной работе создаются условия ускоренного ресинтеза АТФ: повышается концентрация основных акцепторов макроэргических фосфорильных остатков (аденозиндифосфор-ной кислоты — АДФ и адениловой кислоты). Перенос фосфо­рильных остатков креатинфосфата (КрФ) на АДФ — один из возможных путей.ресинтеза АТФ при мышечной работе. Мио-киназная реакция между двумя молекулами АДФ с образова­нием одной молекулы АТФ и фосфорной кислоты — второй путь и гликолиз (бескислородный распад глюкозы с образова­нием молочной кислоты) — третий путь, по которым идет ре-синтез АТФ. Эти реакции осуществляются в саркоплазме. Они не связаны с субклеточными структурами и протекают без уча­стия кислорода. К миофибриллам поступает АТФ, ресинтези-рованная как в саркоплазме, так и в митохондриях мышечных волокон (рис.11).

Рис. 11. Энергетический обмен в мышце: I — ресинтез АТФ за счет энергии КрФ; II — миокиназная реакция, в процессе которой АТФ ресинтезируется из двух молекул АДФ; III — ресинтез АТФ за счет энергии бескислородного распада углеводов (по А. Леви и Ф. Сикевицу, 1971)

Химические превращения, в ходе которых происходит со­кращение мышцы, к настоящему времени изучены достаточно хорошо. Однако далеко не полностью даны ответы на вопросы: почему АТФ является единственным (из известных) источни­ком энергии, трансформирующейся непосредственно в механи­ческую энергию? Каковы механизмы этого перехода?

Основы механохимии заложили В.А. Энгельгардт и М.Н. Любимова, раскрывшие роль АТФ в энергетике живых механизмов. Ведущая роль в мышечном сокращении принад­лежит АТФ, активируемой мышечным белком миозином. Мио­зин является для АТФ ферментом, вступающим в действие при взаимном сближении сократительных элементов мышцы. В ме­ханизме мышечного сокращения важную роль играет Са2+. Ионы кальция при возбуждении мышечного волокна перекачи­ваются из саркоплазматического ретикулума к сократитель­ным белкам, где выполняют роль депрессора тропонина. В расслабленной мышце тропонин предупреждает взаимное сближение протофибрилла актина и миозина. Будучи связан­ным кальцием, тропонин не препятствует этому сближению и расщеплению АТФ, расположенной на поперечных мостиках миозина. Обогащенные энергией поперечные мостики миозина втягивают актиновые нити к центру саркомера. Заметим, что длина актиновых нитей при этом не меняется, а в результате их скольжения вдоль миозина уменьшается длина всего саркоме­ра, как показано на рисунке 12.

Расслабление мышцы начинается с быстрого поглощения ионов кальция саркоплазматической сетью каналов. При этом восстанавливают свои ингибирующие свойства тропонин и тропомиозин. Актомиозиновый комплекс разрушается: актин и миозин взаимно отталкиваются. Ресинтезированная в мышеч­ном волокне АТФ способствует возвращению мышцы в исход­ное, расслабленное состояние.

При средней длительности одиночного сокращения икроножной мышцы ля­гушки, равной 0,1 с, скрытый период составляет около 0,01 с, период сокращения — 0,04 с, период расслабления — 0,05 с.

После начала сокращения мышца не отвечает на действие дополнительного раздражителя. Она находится в состоянии абсолютной невозбудимости (рефрактерности). Этот период у скелетных мышц очень короткий. Он составляет около 0,002 с. Эта особенность скелетных мышц и обусловливает возмож­ность суммации сокращений. Если вслед за первым, вызывав­шим сокращение стимулом нанести повторное раздражение с интервалом, превышающим время абсолютной рефрактерной фазы, мышца ответит дополнительным сокращением. Высота этого сокращения на миограмме — записи сокращения мыш­цы — будет превышать высоту одиночного сокращения.

При большой частоте раздражений суммирование сокраще­ний приводит к тетанусу—длительному сокращению мышцы, сила которого на много превышает силу одиночного сокраще­ния. Различают зубчатый и гладкий тетанус. Феноменологичес­ки зубчатый тетанус проявляется в длительном сокращении, с неполным расслаблением перед очередным раздражающим сти­мулом.

Гладкий тетанус не имеет и кратковременных периодов расслабления. В экспериментальных условиях гладкий тетанус может быть получен при интервалах между двумя смежными стимулами, равными или незначительно превышающими дли­тельность абсолютной рефрактерной фазы, т.е. фазы полной невозбудимости. Для получения зубчатого тетануса необходи­мы более длительные интервалы между следующими друг за другом раздражающими стимулами. Этот интервал должен быть не меньшим, чем время от начала действия первого раздражи­теля до начала волны расслабления.

В целостном организме исключена возможность одиночного мышечного сокращения, которое воспроизводится только в эксперименте. Отдельные сокращения нервно-мышечных еди­ниц сливаются в тетаническое сокращение. Это делает движе­ния человека плавными и относительно медленными по сравне­нию с одиночным сокращением мышцы.

Физиологической основой тетануса является суммация со­кращений, следующих друг за другом при отсутствии или при незначительных интервалах отдыха, во время которого мышца успевает расслабиться. Укороченная под действием предыду­щего раздражения, мышца сокращается еще более, если оче­редной раздражающий стимул приходит к ней до начала рас­слабления. В самом общем виде явление тетануса представляет собой результат изменений физиологических свойств мышцы в процессе сократительной деятельности.

На изолированном нервно-мышечном препарате может быть получен эффект изометрического (без изменения длины) и изо­тонического (без изменения напряжения) сокращения мышцы. В целостном организме режим работы неотягощенных скелетных мышц называется ауксотоническим.

Энергия для мышечных сокращений!

Движение любого сочленения осуществляется благодаря сокращениям скелетных мышц. На следующей диаграмме представлен метаболизм энергии в мышце.

Сократительная функция всех типов мышц обусловлена превращением в мышечных волокнах химической энергии определённых биохимических процессов в механическую работу. Гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ) как раз и обеспечивает мышцу этой энергией.

Поскольку снабжение мускулатуры АТФ невелико, необходимо активировать метаболические пути к ресинтезу АТФ , чтобы уровень синтеза соответствовал затратам на сокращение мышц. Образование энергии для обеспечения мышечной работы может осуществляться анаэробным (без использования кислорода) и аэробным путем. АТФ синтезируется из аденозиндифосфата ( АДФ ) посредством энергии креатинфосфата, анаэробного гликолиза или окислительного метаболизма. Запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы.

Запасы креатинфосфата ( КрФ ) в мышце побольше запасов АТФ и они анаэробно могут быть быстро превращены в АТФ . КрФ – самая «быстрая» энергии в мышцах (она обеспечивает энергию в первые 5-10 секунд очень мощной, взрывной работы силового характера, например, при подъеме штанги). После исчерпания запасов КрФ организм переходит к расщеплению мышечного гликогена, обеспечивающего более продолжительную (до 2-3 минут), но менее интенсивную (в три раза) работу.

Гликолиз — форма анаэробного метаболизма, обеспечивающая ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций анаэробного расщепления гликогена или глюкозы до молочной кислоты.

КрФ считается топливом быстрой реализации, который регенерирует АТФ , которого в мышцах незначительное количество и поэтому КрФ является основным энергетиком в течение нескольких секунд. Гликолиз более сложная система, способная функционировать длительное время, поэтому ее значение существенно для более длительных активных действий. КрФ ограничен своим незначительным количеством. Гликолиз же имеет возможность для относительно длительного энергетического обеспечения, но, производя молочную кислоту, заполняет ею двигательные клетки и из-за этого ограничивает мышечную активность.

Связан с возможностью выполнения работы за счет окисления энергетических субстратов, в качестве которых могут использоваться углеводы, жиры, белки при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах.

Для пополнения срочных и кратковременных энергетических запасов и выполнения длительной работы мышечная клетка использует так называемые долговременные источники энергии. К ним относятся глюкоза и другие моносахара, аминокислоты, жирные кислоты, глицеролкомпоненты продуктов питания, доставляемые в мышечную клетку через капиллярную сеть и участвующие в окислительном метаболизме. Эти источники энергии генерируют образование АТФ путем сочетания утилизации кислорода с окислением носителей водорода в электронтранспортной системе митохондрии.

В процесс полного окисления одной молекулы глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ . При сопоставлении анаэробного гликолиза с аэробным расщеплением углеводов можно заметить, что аэробный процесс в 19 раз эффективнее.

Во время выполнения кратковременных интенсивных физических нагрузок в качестве основных источников энергии используются КрФ , гликоген и глюкоза скелетных мышц. В этих условиях главным фактором, лимитирующим образование АТФ , можно считать отсутствие необходимого количества кислорода. Интенсивный гликолиз приводит к накоплению в скелетных мышцах больших количеств молочной кислоты, которая постепенно диффундирует в кровь и переносится в печень. Высокие концентрации молочной кислоты становятся важным фактором регуляторного механизма, ингибирующего обмен свободных жирных кислот во время физических нагрузок длительностью 30—40 с.

По мере увеличения длительности физических нагрузок происходит постепенное снижение концентрации инсулина в крови. Этот гормон активно участвует в регуляции жирового обмена и при высоких концентрациях тормозит активность липаз. Снижение концентрации инсулина во время длительных физических нагрузок приводит к повышению активности инсулин зависимых ферментных систем, что проявляется в усилении процесса липолиза и увеличении освобождения жирных кислот из депо.

Важность этого регуляторного механизма становится очевидной, когда спортсмены допускают наиболее распространенную ошибку. Нередко, стараясь обеспечить организм легкоусвояемыми источниками энергии, за час до начала соревнований или тренировок они принимают богатую углеводами пищу или концентрированный, содержащий глюкозу, напиток. Такое насыщение организма легкоусвояемыми углеводами приводит через 15—20 минут к повышению уровня глюкозы в крови, а это, в свою очередь, вызывает усиленное выделение инсулина клетками поджелудочной железы. Повышение концентрации этого гормона в крови приводит к усилению потребления глюкозы в качестве источника энергии для мышечной деятельности. В конечном счете, вместо энергетически более выгодных жирных кислот в организме расходуются углеводы. Так, прием глюкозы за час до старта может существенно повлиять на спортивную работоспособность и снизить выносливость к длительной нагрузке.

Активное участие свободных жирных кислот в энергетическом обеспечении мышечной деятельности позволяет более экономно выполнять длительные физические на грузки. Усиление процесса липолиза во время физических нагрузок приводит к освобождению жирных кислот из жировых депо в кровь, и они могут быть доставлены в скелетные мышцы или использованы для образования липопротеинов крови. В скелетных мышцах свободные жирные кислоты проникают в митохондрии, где подвергаются последовательному окислению, сопряженному с фосфорилированием и синтезом АТФ .

Каждый из перечисленных биоэнергетических компонентов физической работоспособности характеризуется критериями мощности, емкости и эффективности (табл. 1).

Таблица 1. Основные биоэнергетические характеристики метаболических процессов — источников энергии при мышечной деятельности

Источником энергии мышечного сокращения является

Целая мышца содержит большое количество соединительной ткани; кроме того, саркомеры в разных частях мышцы не всегда сокращаются с одинаковой силой. В результате данная кривая по сравнению с кривой для отдельного мышечного волокна имеет в определенной степени иные размерности, но демонстрирует ту же основную форму наклона в области нормального диапазона сокращения.

На рисунке видно, что при длине мышцы, соответствующей ее состоянию покоя (т.е. когда длина саркомера около 2 мкм), активация мышцы приводит к ее сокращению, сила которого близка к максимальной. Однако увеличение напряжения, происходящее во время сокращения и называемое активным напряжением, снижается по мере растяжения мышцы за пределы ее нормальной длины (т.е. за пределы длины саркомера примерно в 2,2 мкм). Это демонстрируется на рисунке уменьшением длины стрелки при длине мышцы больше нормы.

Без нагрузки скелетная мышца сокращается чрезвычайно быстро, достигая максимума примерно за 0,1 сек для усредненной мышцы. При наличии нагрузки по мере ее возрастания скорость сокращения постепенно снижается. Когда нагрузка возрастает до величины, равной максимальной силе, которую способна развить мышца, скорость сокращения становится нулевой, и в результате укорочения мышцы нет, несмотря на ее активацию.

Снижение скорости сокращения при увеличении нагрузки связано с тем фактом, что нагрузка на сокращающуюся мышцу противостоит силе, развиваемой мышцей при сокращении. Следовательно, общая сила, доступная для развития скорости укорочения, соответственно уменьшается.

При сокращении против нагрузки мышца выполняет работу. Это значит, что энергия перемещается от мышцы к внешней нагрузке, чтобы поднять объект до большей высоты или преодолеть сопротивление движению.

В математическом выражении работа определяется следующим уравнением:
W = L х D,
где W — производимая работа, L — нагрузка и D — расстояние движения против нагрузки. Источником энергии, необходимой для выполнения работы, являются химические реакции в мышечных клетках во время сокращения, которые приведены в следующих разделах.

Источники энергии для мышечного сокращения

Мы уже знаем, что мышечное сокращение зависит от энергии, поставляемой АТФ. Большая часть этой энергии тратится на приведение в действие храпового механизма, с помощью которого поперечные мостики тянут актиновые нити. Однако небольшое количество энергии необходимо: (1) для откачивания ионов кальция из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулум после завершения сокращения; (2) на активное перемещение ионов натрия и калия через мембрану мышечного волокна с целью поддержания соответствующей ионной среды для распространения потенциалов действия по волокну.

Концентрация АТФ в мышечном волокне (примерно 4 ммоль/л) достаточна для поддержания максимального сокращения в течение не более 1-2 сек. АТФ расщепляется с формированием АДФ и выделением энергии, которая передается механизму сокращения мышечного волокна. В течение следующей доли секунды АДФ рефосфорилируется, формируя новую молекулу АТФ, что позволяет мышце продолжать свое сокращение. Существуют несколько источников энергии для восстановления АТФ.

Первым источником энергии, используемым для восстановления АТФ, является креатинфосфат — вещество с высокоэнергетической фосфатной связью, подобной связям АТФ. Высокоэнергетическая фосфатная связь креатинфосфата имеет несколько большее количество свободной энергии, чем каждая связь АТФ. Креатинфосфат немедленно расщепляется, и освобожденная энергия вызывает связывание нового фосфата с АДФ, восстанавливая АТФ. Однако общее количество креатинфосфата в мышечном волокне также очень незначительно — примерно в 5 раз больше, чем АТФ. Следовательно, общий запас энергии в виде АТФ и креатинфосфата в мышце способен обеспечить максимальное сокращение в течение лишь 5-8 сек.

Вторым важным источником энергии, используемым для восстановления как АТФ, так и креатинфосфата, является гликолиз гликогена, предварительно накопленного в мышечных клетках. Быстрое ферментативное разрушение гликогена до пировиноградной кислоты, а затем до молочной кислоты освобождает энергию, которая используется для превращения АДФ в АТФ. Затем АТФ может участвовать непосредственно в обеспечении энергией дополнительного мышечного сокращения, а также в восстановлении запасов креатинфосфата.

Механизм гликолиза имеет двойное значение. Во-первых, гликолитические реакции могут происходить даже при отсутствии кислорода, и мышечное сокращение может поддерживаться в течение нескольких секунд, а иногда более 1 мин, даже если доставка кислорода из крови не доступна. Во-вторых, скорость образования АТФ с помощью гликолиза примерно в 2,5 раза выше, чем при образовании АТФ в реакциях питательных веществ клетки с кислородом. Однако конечных продуктов гликолиза в мышечных клетках накапливается так много, что примерно через 1 мин гликолиз также теряет способность поддерживать максимальное мышечное сокращение.

Третьим и решающим источником энергии является окислительный метаболизм, т.е. комбинирование кислорода с конечными продуктами гликолиза и различными другими клеточными питательными веществами с освобождением энергии. Более 95% всей энергии, используемой мышцей для непрерывного длительного сокращения, извлекается из этого источника. Потребляемыми питательными веществами являются углеводы, жиры и белки. Для чрезвычайно длительной максимальной мышечной активности, продолжающейся в течение многих часов, основная часть энергии получается из жиров, но при мышечной активности длительностью 2-4 ч до половины энергии может получаться из накопленных углеводов.

Источники энергии для мышечной работы

Для сокращения мышцы используется энергия, высвобождающаяся при распаде АТФ. Энергии, выделяющейся при распаде одной молекулы АТФ, могло бы хватить лишь на 20 — 30 сокращений одного мышечного волокна. В 1 кг сырой массы мышцы содержится 5 мм АТФ (0,25 %). Этих запасов хватает только на 3 — 4 одиночных сокращения мышцы с максимальной силой. Если концентрация АТФ в мышце снижается до 2 мм (0,10 %), полезная работа совершаться не может. Импульсы, поступающие к мышечным волокнам по разветвлениям двигательных нервов, вызывают распад АТФ, высвобождение из нее кванта биологической энергии.

Биохимические исследования показали, что во время работы концентрация АТФ в мышце почти не изменяется. Это происходит не потому, что АТФ не расходуется, а потому, что ее запасы постоянно пополняются. Пополнение их в мышце осуществляется тремя путями, два из которых — анаэробные, один — аэробный. Первый, анаэробный, путь восполнения запасов АТФ — это АДФ за счет фосфорного остатка (КФ) в присутствии фермента.

При гликолизе молекулы глюкозы выделяется энергия, достаточная для синтеза двух молекул АТФ.

Максимальная мощность гликолиза 2,5 Вт/кг (2,50 кДж, т. е. 15 кгм/мин на 1 кг массы тела), она ниже, чем при реакции, но в два-три раза выше мощности окислительного. Наибольшей скорости анаэробный гликолиз достигает на 20 — 30-й секундах после начала работы. К концу первой минуты работы гликолиз становится важным источником энергии для ее выполнения. Более половины его энергии превращается в тепловую и рассеивается, поэтому гликолиз менее эффективен, чем аэробный процесс. В энергию макроэргических фосфатных связей АТФ преобразуется 84 — 125 кДж общей энергии, выделенной при распаде глюкозы. Энергии, получаемой мышцей в результате только гликолиза, может хватить для поддержания высокого уровня работоспособности на протяжении 0,5 — 2,5 мин.

Образование молочной кислоты в процессе гликолиза происходит в отсутствии кислорода. Из-за истощения запасов гликогена в мышце, образования молочной кислоты, снижения рН скорость гликолиза с продолжением работы падает, через 15 мин работы она составляет только половину начальной. При недостаточном снабжении мышечных волокон кислородом анаэробный гликолиз частично обеспечивает энергией скоростные виды мышечной деятельности: одноразовое поднятие тяжести, плавание на 100 и 200 м, бег на средние дистанции, велогонки на треке и т. п.

При длительной мышечной деятельности основным (более 90 %) источником энергии для образования АТФ служат окислительные процессы. Анаэробный гликолиз может стать дополнительным поставщиком энергии в том случае, когда скорость доставки кислорода к работающим клеткам окажется меньше их кислородного запроса.

Для образования 1 моля АТФ организму требуется 3,45 л кислорода, т. е. такой его объем, который человек в покое потребляет за 10 — 15 мин, а при езде на велосипеде со скоростью 50 км/ч — за 1 мин. Мощность окислительного фосфорилирования 0,85 — 1,25 кДж (5,1 — 7,5 кгм на 1 кг массы тела в 1 мин). Общий же выход энергии более чем в 10 раз превышает энергию анаэробного гликолиза. При достаточном количестве кислорода конечными продуктами окисления являются вода и углекислый газ, безвредные и легко удаляемые из организма вещества, поэтому работа может продолжаться долго. Самым необходимым условием для длительной работы является соответствие скорости доставки кислорода к работающим мышечным волокнам увеличивающейся при работе потребности в кислороде и наличие запасов «горючего».

Похожих постов не найдено

Комментариев нет, будьте первым кто его оставит