Механизм мышечных сокращений, механизм сокращения мышечного волокна кратко

Содержание
  1. Механизм мышечных сокращений. Функции и свойства скелетных мышц
  2. Мышцы
  3. Физиологические свойства
  4. Виды сокращений
  5. Структура и иннервация скелетных мышц
  6. Иннервация
  7. Структура миофибрилл
  8. Механизм мышечного сокращения волокна
  9. Этапы сокращения
  10. Ионы кальция
  11. 3 процесса с АТФ
  12. Потребление АТФ
  13. Механизм АТФ
  14. Ресинтез АТФ
  15. Физиология процесса
  16. Строение поперечнополосатых мышечных волокон
  17. Строение мышечного волокна. Физиология мышечного сокращения
  18. Строение мышечного волокна
  19. В ходе процесса вызывающего сокращение мышечного волокна
  20. Механизм мышечных сокращений кратко
  21. Мышечное сокращение
  22. Мышечное сокращение
  23. Механизм мышечного сокращения
  24. В ходе процесса вызывающего сокращение мышечного волокна
  25. Механизмы сокращения мышечного волокна. Режимы и типы мышечных сокращений.
  26. Физиология мышечного сокращения
  27. Механизм мышечных сокращений.
  28. Механизм мышечного сокращения

Механизм мышечных сокращений. Функции и свойства скелетных мышц

Сокращение мышц — это сложный процесс, состоящий из целого ряда этапов. Главными составляющими здесь являются миозин, актин, тропонин, тропомиозин и актомиозин, а также ионы кальция и соединения, которые обеспечивают мышцы энергией. Рассмотрим виды и механизмы мышечного сокращения. Изучим, из каких этапов они состоят и что необходимо для цикличного процесса.

Мышцы

Мышцы объединяются в группы, у которых одинаковый механизм мышечных сокращений. По этому же признаку они и разделяются на 3 вида:

  • поперечно-полосатые мышцы тела;
  • поперечно-полосатые мышцы предсердий и сердечных желудочков;
  • гладкие мышцы органов, сосудов и кожи.

Поперечно-полосатые мышцы входят в опорно-двигательный аппарат, являясь его частью, так как помимо них сюда входят сухожилия, связки, кости. Когда реализуется механизм мышечных сокращений, выполняются следующие задачи и функции:

  • тело передвигается;
  • части тела перемещаются друг относительно друга;
  • тело поддерживается в пространстве;
  • вырабатывается тепло;
  • кора активируется посредством афферентации с рецептивных мышечных полей.

Из гладких мышц состоит:

  • двигательный аппарат внутренних органов, в который входят бронхиальное дерево, легкие и пищеварительная трубка;
  • лимфатическая и кровеносная системы;
  • система мочеполовых органов.

Физиологические свойства

Как и у всех позвоночных животных, в человеческом организме выделяют три самых важных свойства волокон скелетных мышц:

  • сократимость — сокращение и изменение напряжения при возбуждении;
  • проводимость — движение потенциала по всему волокну;
  • возбудимость — реагирование на раздражитель посредством изменения мембранного потенциала и ионной проницаемости.

Мышцы возбуждаются и начинают сокращаться от нервных импульсов, идущих от центров. Но в искусственных условиях используют электростимуляцию. Мышца тогда может раздражаться напрямую (прямое раздражение) или через нерв, иннервирующий мышцу (непрямое раздражение).

Виды сокращений

Механизм мышечных сокращений подразумевает преобразование химической энергии в механическую работу. Этот процесс можно измерить при эксперименте с лягушкой: ее икроножную мышцу нагружают небольшим весом, а затем раздражают легкими электроимпульсами. Сокращение, при котором мышца становится короче, называется изотоническим. При изометрическом сокращении укорачивания не происходит. Сухожилия не позволяют при развитии мышцей силы укорачиваться. Еще один ауксотонический механизм мышечных сокращений предполагает условия интенсивных нагрузок, когда мышца укорачивается минимальным образом, а сила развивается максимальная.

Структура и иннервация скелетных мышц

В поперечно-полосатые скелетные мышцы входит множество волокон, находящихся в соединительной ткани и крепящихся к сухожилиям. В одних мышцах волокна расположены параллельно длинной оси, а в других они имеют косой вид, прикрепляясь к центральному тяжу сухожильному и к перистому типу.

Главная особенность волокна заключается в саркоплазме массы тонких нитей — миофибрилл. В них входят светлые и темные участки, чередующиеся друг с другом, а у соседних поперечно-полосатые волокна находятся на одном уровне — на поперечном сечении. Благодаря этому получается поперечная полосатость по всему волокну мышц.

Саркомером является комплекс из темного и двух светлых дисков, и он отграничивается Z-образными линиями. Саркомеры — это сократительный аппарат мышцы. Получается, что сократительное мышечное волокно состоит из:

  • сократительного аппарата (системы миофибрилл);
  • трофического аппарата с митохондриями, комплексом Гольджи и слабой эндоплазматической сетью;
  • мембранного аппарата;
  • опорного аппарата;
  • нервного аппарата.

Мышечное волокно разделяется на 5 частей со своими структурами и функциями и является целостной частью ткани мышц.

Иннервация

Этот процесс у поперечно-полосатых мышечных волокон реализуется посредством нервных волокон, а именно аксонов мотонейронов спинного мозга и головного ствола. Один мотонейрон иннервирует несколько волокон мышц. Комплекс с мотонейроном и иннервируемыми мышечными волокнами называют нейромоторной (НМЕ), или двигательной единицей (ДЕ). Среднее число волокон, которые иннервирует один мотонейрон, характеризует величину ДЕ мышцы, а обратную величину называют плотностью иннервации. Последняя является большой в тех мышцах, где движения небольшие и «тонкие» (глаза, пальцы, язык). Малое ее значение будет, напротив, в мышцах с «грубыми» движениями (например, туловище).

Иннервация может быть одиночной и множественной. В первом случае она реализуется компактными моторными окончаниями. Обычно это характерно для крупных мотонейронов. Мышечные волокна (называющиеся в этом случае физическими, или быстрыми) генерируют ПД (потенциалы действий), которые распространяются на них.

Множественная иннервация встречается, к примеру, во внешних глазных мышцах. Здесь не генерируется потенциал действия, так как в мембране нет электровозбудимых натриевых каналов. В них распространяется деполяризация по всему волокну из синаптических окончаний. Это необходимо для того, чтобы привести в действие механизм мышечного сокращения. Процесс здесь происходит не так быстро, как в первом случае. Поэтому его называют медленным.

Структура миофибрилл

Исследования мышечного волокна сегодня проводятся на основе рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, а также гистохимическими методами.

Рассчитано, что в каждую миофибриллу, диаметр которой составляет 1 мкм, входит примерно 2500 протофибрилл, то есть удлиненных полимеризованных молекул белков (актина и миозина). Актиновые протофибриллы в два раза тоньше миозиновых. В покое эти мышцы находятся так, что актиновые нити кончиками проникают в промежутки между миозиновыми протофибриллами.

Узкая светлая полоса в диске А свободна от актиновых нитей. А мембрана Z скрепляет их.

На миозиновых нитях есть поперечные выступы длиной до 20 нм, в головках которых находится порядка 150 молекул миозина. Они отходят биополярно, и каждая головка соединяет миозиновую с актиновой нитью. Когда происходит усилие актиновых центров на нитях миозина, актиновая нить приближается к центру саркомера. В конце миозиновые нити доходят до линии Z. Тогда они занимают собой весь саркомер, а актиновые находятся между ними. При этом длина диска I сокращается, а в конце он исчезает полностью, вместе с чем линия Z становится толще.

Так, по теории скользящих нитей, объясняется сокращение длины волокна мышцы. Теория, получившая название «зубчатого колеса», была разработана Хаксли и Хансоном в середине двадцатого века.

Механизм мышечного сокращения волокна

Главным в теории является то, что не нити (миозиновые и актиновые) укорачиваются. Длина их остается неизменной и при растяжении мышц. Но пучки тонких нитей, проскальзывая, выходят между толстыми нитями, уменьшается степень их перекрытия, таким образом происходит сокращение.

Молекулярный механизм мышечного сокращения посредством скольжения актиновых нитей заключается в следующем. Миозиновые головки соединяют протофибриллу с актиновой. При их наклонах происходит скольжение, двигающее актиновую нить к центру саркомера. За счет биполярной организации миозиновых молекул на обеих сторонах нитей создаются условия для скольжения актиновых нитей в разные стороны.

При расслаблении мышц миозиновая головка отходит от актиновых нитей. Благодаря легкому скольжению расслабленные мышцы растяжению сопротивляются гораздо меньше. Поэтому они пассивно удлиняются.

Этапы сокращения

Механизм мышечного сокращения кратко можно подразделить на следующие этапы:

  1. Мышечное волокно стимулируется, когда потенциал действия поступает от мотонейронов из синапсов.
  2. Потенциал действия создается на мембране мышечного волокна, а затем распространяется к миофибриллам.
  3. Совершается электромеханическое сопряжение, представляющее собой преобразование электрического ПД в механическое скольжение. В этом обязательно участвуют ионы кальция.

Ионы кальция

Для лучшего понимания процесса активации волокна ионами кальция удобно рассмотреть структуру актиновой нити. Длина ее составляет порядка 1 мкм, толщина — от 5 до 7 нм. Это пара закрученных ниток, которые напоминают мономер актина. Примерно через каждые 40 нм здесь находятся сферические тропониновые молекулы, а между цепями — тропомиозиновые.

Когда ионы кальция отсутствуют, то есть миофибриллы расслабляются, длинные тропомиозиновые молекулы блокируют крепление актиновых цепей и мостиков миозина. Но при активизации ионов кальция тропомиозиновые молекулы опускаются глубже, и участки открываются.

Тогда миозиновые мостики прикрепляются к актиновым нитям, а АТФ расщепляется, и сила мышц развивается. Это становится возможным за счет воздействия кальция на тропонин. При этом молекула последнего деформируется, проталкивая тем самым тропомиозин.

Когда мышца расслаблена, в ней на 1 грамм сырого веса содержится больше 1 мкмоль кальция. Соли кальция изолированы и находятся в особых хранилищах. В противном случае мышцы бы все время сокращались.

Хранение кальция происходит следующим образом. На разных участках мембраны клетки мышцы внутри волокна имеются трубки, через которые происходит соединение со средой вне клеток. Это система поперечных трубочек. А перпендикулярно ей находится система продольных, на концах которых — пузырьки (терминальные цистерны), расположенные в непосредственной близости к мембранам поперечной системы. Вместе получается триада. Именно в пузырьках хранится кальций.

Так ПД распространяется внутрь клетки, и происходит электромеханическое сопряжение. Возбуждение проникает в волокно, переходит в продольную систему, высвобождает кальций. Таким образом осуществляется механизм сокращения мышечного волокна.

3 процесса с АТФ

При взаимодействии обеих нитей при наличии ионов кальция немалая роль отводится АТФ. Когда реализуется механизм мышечного сокращения скелетной мышцы, энергия АТФ применяется для:

  • работы насоса натрия и калия, который поддерживает постоянную концентрацию ионов;
  • этих веществ по разные стороны мембраны;
  • скольжения нитей, укорачивающих миофибриллы;
  • работы насоса кальция, действующего для расслабления.

АТФ находится в клеточной мембране, нитях миозина и мембранах ретикулума саркоплазматического. Фермент расщепляется и утилизируется миозином.

Потребление АТФ

Известно, что миозиновые головки взаимодействуют с актином и содержат элементы для расщепления АТФ. Последняя активизируется актином и миозином при наличии ионов магния. Поэтому расщепление фермента происходит при прикреплении миозиновой головки к актину. При этом чем больше поперечных мостиков, тем скорость расщепления будет выше.

Механизм АТФ

После завершения движения молекула АФТ обеспечивает энергией для разделения участвующих в реакции миозина и актина. Миозиновые головки разделяются, АТФ расщепляется до фосфата и АДФ. В конце подсоединяется новая АТФ-молекула, и цикл возобновляется. Таковым является механизм мышечного сокращения и расслабления на молекулярном уровне.

Активность поперечных мостиков будет продолжаться лишь до тех пор, пока происходит гидролиз АТФ. При блокировке фермента мостики не станут снова прикрепляться.

С наступлением смерти организма уровень АТФ в клетках падает, и мостики остаются устойчиво прикрепленными к актиновой нити. Так происходит стадия трупного окоченения.

Ресинтез АТФ

Ресинтез возможно реализовать двумя путями.

Посредством ферментативного переноса от креатинфосфата фосфатной группы на АДФ. Так как запасов в клетке креатинфосфата намного больше АТФ, ресинтез реализуется очень быстро. В то же время посредством окисления пировиноградной и молочной кислот ресинтез будет осуществляться медленно.

АТФ и КФ могут исчезнуть полностью, если ресинтез будет нарушен ядами. Тогда и кальциевый насос прекратит работу, вследствие чего мышца необратимо сократится (то есть настанет контрактура). Таким образом, нарушится механизм мышечного сокращения.

Физиология процесса

Подытоживая вышесказанное, отметим, что сокращение волокна мышцы состоит в укорочении миофибрилл в каждом из саркомеров. Нити миозина (толстые) и актина (тонкие) связаны концами в расслабленном состоянии. Но они начинают скользящие движения друг навстречу к другу, когда реализуется механизм мышечного сокращения. Физиология (кратко) объясняет процесс, когда под влиянием миозина выделяется необходимая энергия для преобразования АТФ в АДФ. При этом активность миозина будет реализована лишь при достаточном содержании ионов кальция, накапливающихся в саркоплазматической сети.

Строение поперечнополосатых мышечных волокон

Поперечнополосатые мышечные волокна имеют длину от 150 мкм до 12 см. Мышцы после рождения развиваются усиленно и у мужчин составляют 36% массы тела, у женщин — 32%. У тренированных лиц масса мышечной ткани может достигнуть 50% массы тела. Мышца растет за счет утолщения мышечных волокон. У новорожденных диаметр волокна 7—8 мкм, в 2 года — 10—14 мкм, в 5 лет — 15—20 мкм, у взрослого—10—100 мкм. Работающая мышца увеличивается в диаметре быстро. Каждое волокно содержит миофибриллы толщиной 1—2 мкм, которые состоят из протофибрилл диаметром 20 нм, отвечающих за сократительную деятельность. Миофибриллы заключены в малодифференцированную саркоплазму, содержащую ядерно-протоплазматические образования. В зависимости от количества миофибрилл и саркоплазмы выделяют белые и красные мышечные волокна. В белых волокнах относительно меньше саркоплазмы и больше миофибрилл, чем в красных волокнах. Их функциональная особенность заключается в том, что быстрее, но с меньшей силой сокращаются белые волокна — языка, мимических мышц и др. Красные волокна сокращаются медленнее, но развивают большую силу. Помимо этого, в мышце различают интрафузальные и экстрафузальные мышечные волокна.

Около 30% двигательных нервов заканчивается на интрафузальных мышечных волокнах, находящихся внутри небольших мышечных веретен. Интрафузальные мышечные волокна, числом 2—10 на одно веретено, находятся по его концам. Они прикрепляются к эластичной соединительнотканной зоне — ядерной сумке или мышечной трубке, содержащей первичный рецептор, находящийся между двумя сократимыми концами веретена. Первичные рецепторы очень чувствительны к раздражению. При растяжении мышечной трубки в ней генерируют импульсы раздражения, которые передаются первичному рецептору. 70% более толстых нервных волокон начинаются на экстрафузальных мышечных волокнах, имеющих большой диаметр, и возбуждаются от альфа-мотонейронов.

Мышцы имеют нервы, как чувствительные, так и двигательные. Двигательная нервная клетка с отростком, иннервирующим мышечное волокно, представляют единую функциональную единицу. Мышцы в зависимости от точности и скорости выполняемых движений имеют различную количественную двигательную иннервацию. Например, в глазных мышцах одно нервное волокно иннервирует примерно 19 мышечных волокон, в икроножной мышце — 227, а в задней большеберцовой мышце — 430.

Каждое мышечное волокно окружено сарколеммой (оболочкой), представляющей опорный аппарат волокна. Сарколемма связана с эндомизием, состоящим из коллагеновых и эластических волокон. Эндомизий залегает между мышечными волокнами и на их концах продолжается в сухожилия. Мышечные волокна объединены в мышечные пучки первого порядка, которые покрыты perimysium internum. Пучки волокон первого порядка объединяются в пучки второго порядка и покрыты perimysium externum; они находятся в контакте с фасцией, покрывающей мышцу. При сокращении мышечных волокон смещается сарколемма, находящаяся в связи с соединительнотканными оболочками мышечных пучков, которые напрягают сухожилие и вызывают движение в суставах.

Миофибриллы содержат повторяющиеся по длине единицы, названные саркомерами, длиной 2—3 мкм.

В каждом саркомере различают плотную полосу с двойным лучепреломлением — А-полосу и менее плотную И-полосу. И-полоса разделена Г-линией (рис. 154).

Коэффициент полезного действия (КПД) скелетных мышц равен 50%, а КПД двигательного аппарата человека составляет около 25—30%. КПД двигательного аппарата человека менее КПД двигателя внутреннего сгорания, равного 35%.

Чтобы правильно представить механизм сокращения мышечного волокна, необходимо кратко изучить химический состав мышечной ткани.


154. Схема саркомера (по Huxley, Hanson).

Строение мышечного волокна. Физиология мышечного сокращения

Строение мышечного волокна

Скелетные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количеством мышечных волокон. Каждое волокно — это клетка цилиндрической формы диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану — сарколемму. В саркоплазме находится несколько ядер, митохондрий, образования саркоплазматического ретикулума и сократительные элементы — миофибрилы. Саркоплазматический ретикулум имеет своеобразное строение. Он состоит из системы поперечных, продольных трубочек и цистерн. Поперечные трубочки это впячивания саркоплазмы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистернами. Благодаря этому, потенциал действия может распространяться от сарколеммы на систему саркоплазматического ретикулума.

В мышечном волокне содержится более 1000 миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие. На миозиновых нитях расположены отходящие под углом поперечные отростки с головками. У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропией, светлые — изотропными. В А-дисках сосредоточены нити миозина, обладающие анизотропией, и поэтому они имеют темный цвет. I-диски образованы нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы. Участок миофибрилы между двумя 2-пластинками называется саркомером. Это структурный элемент миофибрилл. В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней части А-диска имеется более светлая — Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые протофибриллы.

Важная роль в построении мышцы как органа принадлежит соединительной ткани, которая объединяет мышечные волокна в пучки, проводит кровеносные сосуды и нервы, а также обеспечивает прикрепление мышцы к костям. Рыхлая соединительная ткань внутри мышечных пучков называется эндомизием. Пучки мышечных волокон соединяются между собой также прослойками рыхлой соединительной ткани, которую называют перимизием.

Снаружи мышца покрыта плотной соединительнотканной оболочкой — эпимизием, или фасцией. Внутримышечная соединительная ткань обеспечивает развитие густой капиллярной сети вокруг каждого мышечного волокна. Благодаря эластическим свойствам она участвует в процессах, обусловливающих расслабление мышцы после ее сокращения.

Один из важнейших структурных компонентов мышечного волокна — это митохондрии, которые располагаются цепочками вдоль миофибрилл, тесно соприкасаясь с мембранами ретикулума. В митохондриях протекает аэробное окисление углеводов, жиров и аминокислот, а за счёт энергии, выделяющейся при окислении, происходит ресинтез АТФ.

В ходе процесса вызывающего сокращение мышечного волокна

Механизм мышечных сокращений кратко


Кратко структуру мышцы можно представить как систему, состоящую из молекул саркомер и миофибрилла.

Важно понимать, что каждое образуется множеством субъединиц миофибрилл, располагающихся продольно по отношению друг к другу.

Теперь стоит отдельно рассмотреть саркомеры и филаменты.

Поскольку они играют важную роль в двигательных процессах.Саркомеры представляют собой сегменты волокон, которые отделяются так называемыми Z-пластинами, содержащими бета-актинин. От каждой пластины отходят актиновые филаменты, а промежутки заполняются толстыми миозиновыми аналогами. Актиновые элементы, в свою очередь, похожи на ниточки бус, закрученных в двойную спираль.

Мышечное сокращение

Сокращение происходит при увеличении концентрации в цитоплазме ионов Ca2+ в результате скольжения миозиновых филаментов относительно актиновых.

(Обратимый процесс — энергия, выделившаяся в результате гидролиза, запасается в изменённой миозина).

Головки слабо связываются со следующей субъединицей актина, фосфат отделяется, и это приводит к прочному связыванию головки миозина с актиновым филаментом. Эта реакция уже необратима. Головка претерпевает конформационное изменение, производящее подтягивание толстого филамента к Z-диску (или, что эквивалентно, свободных концов тонких филаментов друг к другу). Отделяется АДФ, за счёт этого головка отделяется от актинового филамента.

Мышечное сокращение

Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте, применяют электрическую стимуляцию. Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы (возбуждение нейромоторных единиц), — непрямым раздражением.

Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышц. Изотонический режим — сокращение, при котором мышца укорачивается без формирования напряжения. Такое сокращение возможно при пересечении или разрыве сухожилия или в эксперименте на изолированной (удаленной из организма) мышце.

Изометрический режим — сокращение, при котором напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается.

Механизм мышечного сокращения

Наиболее обоснованной в настоящее время является гипотеза«весельной лодки » или «гребная гипотеза » Х.

Хаксли. В упрощенном виде её суть заключается в следующем. В мышце, находящейся в состоянии покоя, толстые и тонкие нити миофибрилл друг с другом не соединены, так как участки связывания на молекулах актина закрыты молекулами тропомиозина.

Не нашли ответа на свой вопрос?

Узнайте, как решить именно Вашу проблему — позвоните прямо сейчас: +7 (499) 455 09 86 (Москва) +7 (812) 332 53 16 (СПБ) Это быстро и бесплатно!

Мышечное сокращение происходит под воздействием двигательного нервного импульса, представляющего собою волну повышенной мембранной проницаемости, распространяющуюся по нервному волокну[1].

Эта волна повышенной проницаемости передается через нервно-мышечный синапс на Т-систему саркоплазматической сети и в конечном итоге достигает цистерн, содержащих ионы кальция в большой концентрации.

В ходе процесса вызывающего сокращение мышечного волокна

Ключевую роль в возбуждении волокон играет клеточная мембрана. В ней заключены поперечные трубочки-инвагинации, которые активизируют функцию саркоплазматического ретикулума – это и будет возбуждающий эффект для мышечной ткани. Двигательная единица Теперь стоит отойти от углубленной структуры мышцы и рассмотреть двигательную единицу в общей конфигурации скелетной мышцы.

Механизмы сокращения мышечного волокна. Режимы и типы мышечных сокращений.

Сокращение мышцы. А — Поперечные мостики между актином и миозином разомкнуты.

Мышца находится в расслабленном состоянии.

Физиология мышечного сокращения

При деполяризации пресинаптической мембраны меняется ее заряд и проницаемость, пузырьки подходят близко к мембране и изливаются в синаптическую щель, ширина которой достигает 200-1000 ангстрем.

Медиатор начинает диффундировать через щель к постсинаптической мембране.

Постсинаптическая мембрана не электрогенна, но обладает высокой чувствительностью к медиатору за счет наличия в ней так называемых холинорецепторов — биохимических групп, способных избирательно реагировать с АХ. Последний достигает постсинаптической мембраны через 0,2-0,5 мсек. (так называемая «синаптическая задержка») и, взаимодействуя с холинорецепторами, вызывает изменение проницаемости мембраны для Na, что приводит к деполяризации постсинаптической мембраны и генерации на ней волну деполяризации, которая носит название возбуждающего постсинаптического потенциала, (ВПСП), величина которого превышает Ек соседних, электрогенных участков мембраны мышечного волокна.

Механизм мышечных сокращений.

Функции и свойства скелетных мышц

Но в искусственных условиях используют тогда может раздражаться напрямую (прямое раздражение) или через нерв, иннервирующий мышцу (непрямое раздражение).Механизм мышечных сокращений подразумевает преобразование химической энергии в механическую работу.

Механизм мышечного сокращения

Мышцы состоят из мышечных волокон, а те — из множества тонких нитей — миофибрилл, расположенных продольно. Каж­дая миофибрилла состоит из нитей сократительных белков актина и миозина. Перегородки, называемые Z-пластинами, разделя­ют миофибриллы на участки — саркомеры. В саркомере чередуются поперечные светлые и темные полосы. Поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположением нитей актина и миозина. В центральной части каждого саркомера расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-пластинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как светлая полоска (Н-зона) в темном диске, который содержит нити миозина и актина и называется анизотропным, или А-диском. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, они называются изотропными, или j-дисками. По их середине проходит темная линия — Z-мембрана. Благодаря такому периодическому чередованию светлых и темных дисков сердечная и скелетная мышцы выглядят поперечно-полосатыми (рис.7).

В состоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь не­значительно перекрываются на уровне А-диска. При сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют. Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые отходят от нити биполярно. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек молекул актина. На нитях ак­тина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина. Молекулы тропоми-озина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепле­ние поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.

Рис. 7. Строение сократительного аппарата скелетной мышцы:

А — скелетная мышца; Б — отдельное мышечное волокно, состоящее из миофибрилл; В — отдельная миофибрилла (видно чередование светлых актиновых I-дисков и темных миозиновых А-дисков); Г — поперечные мостики между толстыми миозиновыми и тонкими актиновыми нитями. Внутри А-диска видна более светлая Н-зона, в центре которой имеется темная М-линия. Саркомер ограничен двумя соседними Z-линиями.

Во многих местах участки поверхностной мембраны мышечной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпен­дикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных тру­бочек (Т-систему). Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам расположена система продольных тру­бочек (альфа-система). Пузырьки на концах этих трубочек, в ко­торых сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция, подходят очень близко к поперечным трубочкам, обра­зуя совместно с ними так называемые триады. В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилиро-ван), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и молекул тропо-нина. При возбуждении ПД распространяется по мембранам Т-системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов каль­ция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутствии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина — нить тропомиозина сдвигается и открываются участки актина, присоединяющие миозиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к изменению положения мостика (его «сгибанию»), в результате нити актина перемещаются на 1 мм к середине саркомера. Затем происходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикреп­ления и отсоединения головок миозина тянут актиновую нить к середине саркомера.

При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция закачиваются кальциевым насосом из межфибриллярного пространства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на прежнее место и снова блокирует активные центры актина. Затем происходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, что также способствует временному разобщению нитей. Расслабление мышцы после ее сокращения происходит пассивно — актиновые и миозиновые нити легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон, а также сокращения мышц-антагонистов.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Похожих постов не найдено

Комментариев нет, будьте первым кто его оставит