Электрохимический этап мышечного сокращения, электрохимическое преобразование время сокращения мышц

Содержание
  1. Электрохимический этап мышечного сокращения
  2. Что будем делать с полученным материалом:
  3. Мышечное сокращение
  4. Виды мышечного сокращения
  5. Механизм мышечного сокращения
  6. Суммация сокращений и тетанус
  7. MED24INfO
  8. Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько., Физиология человека: Учебник/В двух томах. Т. I, 1997
  9. Электрохимический этап мышечного сокращения. 4 страница
  10. Электрохимический этап мышечного сокращения

Электрохимический этап мышечного сокращения

Электрохимический этап мышечного сокращения — раздел Образование, Лекция № 1 1. Генерация Потенциала Действия. Передача Возбуждения На Мышечное Волокно Пр.

1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина (АХ) с холинорецепторами приводит к их активации и появлению потенциала действия, что является первым этапом мышечного сокращения.

2. Распространение потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая является связывающим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна.

3. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации фермента и образованию инозилтрифосфата, который активирует кальциевые каналы мембран, что приводит к выходу ионов Ca и повышению их внутриклеточной концентрации.

Эта тема принадлежит разделу:

Лекция № 1

Нормальная физиология биологическая дисциплина изучающая.. функции целостного организма и отдельных физиологических систем например.. функции отдельных клеток и клеточных структур входящих в состав органов и тканей например роль миоцитов и..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Электрохимический этап мышечного сокращения

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Физиологическая характеристика возбудимых тканей
Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раз

Законы раздражения возбудимых тканей
Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:

Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей
О состоянии покояв возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный ур

Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает

Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия
Потенциал действия– это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк)
Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз: 1) восходящей части – фазы деполяризации; 2) нисходящей части – фазы реполяриз

Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон
Физиологические свойства нервных волокон: 1) возбудимость– способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение; 2) проводимость–

Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну
Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не об

Закон изолированного проведения возбуждения
Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах. В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нер

Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц
По морфологическим признакам выделяют три группы мышц: 1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы); 2) гладкие мышцы; 3) сердечную мышцу (или миокард).

Физиологические особенности гладких мышц
Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но имеют и свои особенности: 1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоян

Хемомеханический этап мышечного сокращения
Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом. Основные положения этой теории: 1) ионы Ca запускают механизм мыш

ХР—ХЭ—ХР—ХЭ—ХР—ХЭ
ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины. Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП – возбуждающий постсинаптический п

Норадреналин, изонорадреналин, адреналин, гистамин являются как тормозными, так и возбуждающими
АХ (ацетилхолин)является самым распространенным медиатором в ЦНС и в периферической нервной системе. Содержание АХ в различных структурах нервной системы неодинаково. С филогенетич

Основные принципы функционирования ЦНС. Строение, функции, методы изучения ЦНС
Основным принципом функционирования ЦНС является процесс регуляции, управления физиологическими функциями, которые направлены на поддержание постоянства свойств и состава внутренней среды организма

Нейрон. Оособенности строения, значение, виды
Структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон. Нейрон – специализированная клетка, которая способна принимать, кодировать, передават

Рефлекторная дуга, ее компоненты, виды, функции
Деятельность организма – закономерная рефлекторная реакция на стимул. Рефлекс– реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основ

Функциональные системы организма
Функциональная система– временное функциональное объединение нервных центров различных органов и систем организма для достижения конечного полезного результата. Полезный р

Координационная деятельность ЦНС
Координационная деятельность (КД) ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой. Функции КД: 1) обес

Виды торможения, взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Опыт И. М. Сеченова
Торможение– активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет. Торможе

Методы изучения ЦНС
Существуют два большие группы методов изучения ЦНС: 1) экспериментальный метод, который проводится на животных; 2) клинический метод, который применим к человеку. К числу

Физиология спинного мозга
Спинной мозг – наиболее древнее образование ЦНС. Характерная особенность строения – сегментарность. Нейроны спинного мозга образуют его серое веществов ви

Структурные образования заднего мозга
1. V–XII пара черепных нервов. 2. Вестибулярные ядра. 3. Ядра ретикулярной формации. Основные функции заднего мозга проводниковая и рефлекторная. Через задний мо

Физиология промежуточного мозга
В состав промежуточного мозга входят таламус и гипоталамус, они связывают ствол мозга с корой большого мозга. Таламус– парное образование, наиболее крупное скопление серог

Физиология ретикулярной формации и лимбической системы
Ретикулярная формация ствола мозга– скопление полиморфных нейронов по ходу ствола мозга. Физиологическая особенность нейронов ретикулярной формации: 1) самопроизв

Физиология коры больших полушарий
Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий, ее площадь составляет 2200 см2. Кора больших полушарий имеет пяти-, шестислойное строение. Нейроны представлены сенсорными, м

Совместная работа больших полушарий и их асимметрия
Для совместной работы полушарий имеются морфологические предпосылки. Мозолистое тело осуществляет горизонтальную связь с подкорковыми образованиями и ретикулярной формацией ствола мозга. Таким обра

Анатомические свойства
1. Трехкомпонентное очаговое расположение нервных центров. Низший уровень симпатического отдела представлен боковыми рогами с VII шейного по III–IV поясничные позвонки, а парасимпатического – крест

Физиологические свойства
1. Особенности функционирования вегетативных ганглиев. Наличие феномена мультипликации (одновременного протекания двух противоположных процессов – дивергенции и конвергенции). Дивергенция – расхожд

Функции симпатической, парасимпатической и метсимпатической видов нервной системы
Симпатическая нервная системаосуществляет иннервацию всех органов и тканей (стимулирует работу сердца, увеличивает просвет дыхательных путей, тормозит секреторную, моторную и всасы

Общие представления об эндокринных железах
Железы внутренней секреции– специализированные органы, не имеющие выводных протоков и выделяющие секрет в кровь, церебральную жидкость, лимфу через межклеточные щели. Эндо

Свойства гормонов, механизм их действия
Выделяют три основных свойства гормонов: 1) дистантный характер действия (органы и системы, на которые действует гормон, расположены далеко от места его образования); 2) строгую с

Синтез, секреция и выделение гормонов из организма
Биосинтез гормонов– цепь биохимический реакций, которые формируют структуру гормональной молекулы. Эти реакции протекают спонтанно и генетически закреплены в соответствующих эндокр

Регуляция деятельности эндокринных желез
Все процессы, происходящие в организме, имеют специфические механизмы регуляции. Один из уровней регуляции – внутриклеточный, действующий на уровне клетки. Как и многие многоступенчатые биохимическ

Гормоны передней доли гипофиза
Гипофиз занимает особое положение в системе эндокринных желез. Его называют центральной железой, так как за счет его тропных гормонов регулируется деятельность других эндокринных желез. Гипофиз – с

Гормоны средней и задней долей гипофиза
В средней доле гипофиза вырабатывается гормон меланотропин(интермедин), который оказывает влияние на пигментный обмен. Задняя доля гипофиза тесно связана с супраоптическим

Гипоталамическая регуляция образования гормонов гипофиза
Нейроны гипоталамуса вырабатывают нейросекрет. Продукты нейросекреции, которые способствуют образованию гормонов передней доли гипофиза, называются либеринами, а тормозящие их образование – статина

Гормоны эпифиза, тимуса, паращитовидных желез
Эпифиз находится над верхними буграми четверохолмия. Значение эпифиза крайне противоречиво. Из его ткани выделены два соединения: 1) мелатонин(принимает участие в регуляци

Гормоны щитовидной железы. Йодированные гормоны. Тиреокальцитонин. Нарушение функции щитовидной железы
Щитовидная железа расположена с обеих сторон трахеи ниже щитовидного хряща, имеет дольчатое строение. Структурной единицей является фолликул, заполненный коллоидом, где находится йодсодержащий бело

Гормоны поджелудочной железы. Нарушение функции поджелудочной железы
Поджелудочная железа – железа со смешанной функцией. Морфологической единицей железы служат островки Лангерганса, преимущественно они расположены в хвосте железы. Бета-клетки островков вырабатывают

Нарушение функции поджелудочной железы
Уменьшение секреции инсулина приводит к развитию сахарного диабета, основными симптомами которого являются гипергликемия, глюкозурия, полиурия (до 10 л в сутки), полифагия (усиленный аппетит), поли

Гормоны надпочечников. Глюкокортикоиды
Надпочечники – парные железы, расположенные над верхними полюсами почек. Они имеют важное жизненное значение. Различают два типа гормонов: гормоны коркового слоя и гормоны мозгового слоя.

Физиологическое значение глюкокортикоидов
Глюкокортикоиды влияют на обмен углеводов, белков и жиров, усиливают процесс образования глюкозы из белков, повышают отложение гликогена в печени, по своему действию являются антагонистами инсулина

Регуляция образования глюкокортикоидов
Важную роль в образовании глюкокортикоидов играет кортикотропин передней доли гипофиза. Это влияние осуществляется по принципу прямых и обратных связей: кортикотропин повышает продукцию глюкокортик

Гормоны надпочечников. Минералокортикоиды. Половые гормоны
Минералокортикоиды образуются в клубочковой зоне коры надпочечников и принимают участие в регуляции минерального обмена. К ним относятся альдостерони дезоксикортикостерон

Регуляция образования минералокортикоидов
Регуляция секрета и образования альдостерона осуществляется системой «ренин—ангиотензин». Ренин образуется в специальных клетках юкстагломерулярного аппарата афферентных артериол почки и выделяется

Значение адреналина и норадреналина
Адреналин выполняет функцию гормона, он поступает в кровь постоянно, при различных состояниях организма (кровопотере, стрессе, мышечной деятельности) происходит увеличение его образования и выделен

Половые гормоны. Менструальный цикл
Половые железы (семенники у мужчин, яичники у женщин) относятся к железам со смешанной функцией, внутрисекреторная функция проявляется в образовании и секреции половых гормонов, которые непосредств

Менструальный цикл включает четыре периода
1. Предовуляционный (с пятого по четырнадцатый день). Изменения обусловлены действием фоллитропина, в яичниках происходит усиленное образование эстрогенов, они стимулируют рост матки, разрастание с

Гормоны плаценты. Понятие о тканевых гормонах и антигормонах
Плацента – уникальное образование, которое связывает материнский организм с плодом. Она выполняет многочисленные функции, в том числе метаболическую и гормональную. Она синтезирует гормоны двух гру

Понятие о высшей и низшей нервной деятельности
Низшая нервная деятельность представляет собой интегративную функцию спинного и ствола головного мозга, которая направлена на регуляцию вегетативно-висцеральных рефлексов. С ее помощью обеспечивают

Образование условных рефлексов
Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия. 1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет б

Торможение условных рефлексов. Понятие о динамическом стереотипе
В основе этого процесса лежат два механизма: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение. Безусловное торможение возникает мгновенно вследствие прекращения ус

Понятие о типах нервной системы
Тип нервной системы напрямую зависит от интенсивности процессов торможения и возбуждения и условий, необходимых для их выработки. Тип нервной системы– это совокупность процессов, п

Понятие о сигнальных системах. Этапы образования сигнальных систем
Сигнальная система– набор условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой, который впоследствии служит основой для формирования высшей нервной деятельности. По времени об

Компоненты системы кровообращения. Круги кровообращения
Система кровообращения состоит из четырех компонентов: сердца, кровеносных сосудов, органов – депо крови, механизмов регуляции. Система кровообращения является составляющим компонентом сер

Морфофункциональные особенности сердца
Сердце является четырехкамерным органом, состоящим из двух предсердий, двух желудочков и двух ушек предсердий. Именно с сокращения предсердий и начинается работа сердца. Масса сердца у взрослого че

Физиология миокарда. Проводящая система миокарда. Свойства атипического миокарда
Миокард представлен поперечно-полосатой мышечной тканью, состоящей из отдельных клеток – кардиомиоцитов, соединенных между собой с помощью нексусов, и образующих мышечное волокно миокарда. Таким об

Автоматия сердца
Автоматия– это способность сердца сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Обнаружено, что в клетках атипического миокарда могут генерироваться нервные импульсы

Энергетическое обеспечение миокарда
Для работы сердца как насоса необходимо достаточное количество энергии. Процесс обеспечения энергией складывается из трех этапов: 1) образования; 2) транспорта;

АТФ-АДФ-трансферазы и креатинфосфокиназы
АТФ путем активного транспорта при участии фермента АТФ-АДФ-трансферазы переносится на наружную поверхность мембраны митохондрий и с помощью активного центра креатинфосфокиназы и ионов Mg доставляю

Коронарный кровоток, его особенности
Для полноценной работы миокарда необходимо достаточное поступление кислорода, которое обеспечивают коронарные артерии. Они начинаются у основания дуги аорты. Правая коронарная артерия кровоснабжает

Рефлекторные влияния на деятельность сердца
За двустороннюю связь сердца с ЦНС отвечают так называемые кардиальные рефлексы. В настоящее время выделяют три рефлекторных влияния – собственные, сопряженные, неспецифические. Собственны

Нервная регуляция деятельности сердца
Нервная регуляция характеризуется рядом особенностей. 1. Нервная система оказывает пусковое и корригирующее влияние на работу сердца, обеспечивая приспособление к потребностям организма.

Гуморальная регуляция деятельности сердца
Факторы гуморальной регуляции делят на две группы: 1) вещества системного действия; 2) вещества местного действия. К веществам системного действияотносят

Сосудистый тонус и его регуляция
Сосудистый тонус в зависимости от происхождения может быть миогенным и нервным. Миогенный тонус возникает, когда некоторые гладкомышечные клетки сосудов начинают спонтанно генерировать нер

Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления
Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления, – временная совокупность органов и тканей, формирующаяся при отклонении показателей с целью

Гистогематический барьер и его физиологическая роль
Гистогематический барьер– это барьер между кровью и тканью. Впервые были обнаружены советскими физиологами в 1929 г. Морфологическим субстратом гистогематического барьера является

Сущность и значение процессов дыхания
Дыхание является наиболее древним процессом, с помощью которого осуществляется регенерация газового состава внутренней среды организма. В результате органы и ткани снабжаются кислородом, а отдают у

Аппарат внешнего дыхания. Значение компонентов
У человека внешнее дыхание осуществляется с помощью специального аппарата, основная функция которого заключается в обмене газов между организмом и внешней средой. Аппарат внешнего дыхания

Механизм вдоха и выдоха
У взрослого человека частота дыхания составляет примерно 16–18 дыхательных движений в минуту. Она зависит от интенсивности обменных процессов и газового состава крови. Дыхательный

Понятие о паттерне дыхания
Паттерн– совокупность временных и объемных характеристик дыхательного центра, таких как: 1) частота дыхания; 2) продолжительность дыхательного цикла; 3)

Физиологическая характеристика дыхательного центра
По современным представлениям дыхательный центр– это совокупность нейронов, обеспечивающих смену процессов вдоха и выдоха и адаптацию системы к потребностям организма. Выделяют нес

Гуморальная регуляция нейронов дыхательного центра
Впервые гуморальные механизмы регуляции были описаны в опыте Г. Фредерика в 1860 г., а затем изучались отдельными учеными, в том числе И. П. Павловым и И. М. Сеченовым. Г. Фредерик провел

Нервная регуляция активности нейронов дыхательного центра
Нервная регуляция осуществляется в основном рефлекторными путями. Выделяют две группы влияний – эпизодические и постоянные. К постоянным относятся три вида: 1) от периферических х

Гомеостаз. Биологические константы
Понятие о внутренней среде организма было введено в 1865 г. Клодом Бернаром. Она представляет собой совокупность жидкостей организма, омывающих все органы и ткани и принимающих участие в обменных п

Понятие о системе крови, ее функции и значение. Физико-химические свойства крови
Понятие системы крови было введено в 1830-х гг. Х. Лангом. Кровь – это физиологическая система, которая включает в себя: 1) периферическую (циркулирующую и депонированную) кровь;

Плазма крови, ее состав
Плазма составляет жидкую часть крови и является водно-солевым раствором белков. Состоит на 90–95 % из воды и на 8—10 % из сухого остатка. В состав сухого остатка входят неорганические и органически

Физиология эритроцитов
Эритроциты – красные кровяные тельца, содержащие дыхательный пигмент – гемоглобин. Эти безъядерные клетки образуются в красном костном мозге, а разрушаются в селезенке. В зависимости от размеров де

Виды гемоглобина и его значение
Гемоглобин относится к числу важнейших дыхательных белков, принимающих участие в переносе кислорода от легких к тканям. Он является основным компонентом эритроцитов крови, в каждом из них содержитс

Физиология лейкоцитов
Лейкоциты– ядросодержащие клетки крови, размеры которых от 4 до 20 мкм. Продолжительность их жизни сильно варьируется и составляет от 4–5 до 20 дней для гранулоцитов и до 100 дней

Физиология тромбоцитов
Тромбоциты– безъядерные клетки крови, диаметром 1,5–3,5 мкм. Они имеют уплощенную форму, и их количество у мужчин и женщин одинаково и составляет 180–320 × 109/л.

Иммунологические основы определения группы крови
Карл Ландштайнер обнаружил, что эритроциты одних людей склеиваются плазмой крови других людей. Ученый установил существование в эритроцитах особых антигенов – агглютиногенов и предположил наличие в

Антигенная система эритроцитов, иммунный конфликт
Антигены – высокомолекулярные полимеры естественного или искусственного происхождения, которые несут признаки генетически чужеродной информации. Антитела – это иммуноглобулины, образующиес

Структурные компоненты гемостаза
Гемостаз– сложная биологическая система приспособительных реакций, обеспечивающая сохранение жидкого состояния крови в сосудистом русле и остановку кровотечений из поврежденных сос

Функции системы гемостаза
1. Поддержание крови в сосудистом русле в жидком состоянии. 2. Остановка кровотечения. 3. Опосредование межбелковых и межклеточных взаимодействий. 4. Опсоническая – очист

Механизмы образования тромбоцитарного и коагуляционного тромба
Сосудисто-тромбоцитарный механизм гемостаза обеспечивает остановку кровотечения в мельчайших сосудах, где имеются низкое кровяное давление и малый просвет сосудов. Остановка кровотечения может прои

Факторы свертывания крови
В процессе свертывания крови принимают участие много факторов, они называются факторами свертывания крови, содержатся в плазме крови, форменных элементах и тканях. Плазменные факторы свертывания кр

Фазы свертывания крови
Свертывание крови– это сложный ферментативный, цепной (каскадный), матричный процесс, сущность которого состоит в переходе растворимого белка фибриногена в нерастворимый белок фибр

Физиология фибринолиза
Система фибринолиза– ферментативная система, расщепляющая нити фибрина, которые образовались в процессе свертывания крови, на растворимые комплексы. Система фибринолиза полностью п

Процесс фибринолиза проходит в три фазы
Во время I фазы лизокиназы, поступая в кровь, приводят проактиватор плазминогена в активное состояние. Эта реакция осуществляется в результате отщепления от проактиватора ряда аминокислот.

Почки выполняют в организме ряд функций
1. Регулируют объем крови и внеклеточной жидкости (осуществляют волюморегуляцию), при увеличении объема крови волюморецепторы левого предсердия активируются: угнетается секреция антидиуретического

Строение нефрона
Нефрон– функциональная почечная единица, где происходит образование мочи. В состав нефрона входят: 1) почечное тельце (двустенная капсула клубочка, внутри

Механизм канальцевой реабсорбции
Реабсорбция– процесс обратного всасывания ценных для организма веществ из первичной мочи. В различных частях канальцев нефрона всасываются различные вещества. В проксимальном отдел

Понятие о системе пищеварения. Ее функции
Система пищеварения– сложная физиологическая система, обеспечивающая переваривание пищи, всасывание питательных компонентов и адаптацию этого процесса к условиям существования.

Типы пищеварения
Выделяют три типа пищеварения: 1) внеклеточное; 2) внутриклеточное; 3) мембранное. Внеклеточное пищеварение происходит за пределами клетки, кото

Секреторная функция системы пищеварения
Секреторная функция пищеварительных желез заключается в выделении в просвет желудочно-кишечного тракта секретов, принимающих участие в обработке пищи. Для их образования клетки должны получать опре

Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта
Моторная деятельность представляет собой координированную работу гладких мышц желудочно-кишечного тракта и специальных скелетных мышц. Они лежат в три слоя и состоят из циркулярно расположенных мыш

Регуляция моторной деятельности желудочно-кишечного тракта
Особенностью моторной деятельности является способность некоторых клеток желудочно-кишечного тракта к ритмической спонтанной деполяризации. Это значит, что они могут ритмически возбуждаться. В резу

Механизм работы сфинктеров
Сфинктер– утолщение гладкомышечных слоев, за счет которых весь желудочно-кишечный тракт делится на определенные отделы. Существуют следующие сфинктеры: 1) кардиальный;

Физиология всасывания
Всасывание– процесс переноса питательных веществ из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма – кровь и лимфу. Всасывание происходит на протяжении всего желу

Механизм всасывания воды и минеральных веществ
Всасывание осуществляется за счет физико-химический механизмов и физиологических закономерностей. В основе этого процесса лежат активный и пассивный виды транспорта. Большое значение имеет строение

Механизмы всасывания углеводов, жиров и белков
Всасывание углеводов происходит в виде конечных продуктов метаболизма (моно– и дисахаридов) в верхней трети тонкого кишечника. Глюкоза и галактоза поглощаются путем активного транспорта, причем вса

Механизмы регуляции процессов всасывания
Нормальная функция клеток слизистой оболочки желудочно-кишечного такта регулируется нейрогуморальными и местными механизмами. В тонком кишечнике основная роль принадлежит местному способу,

Физиология пищеварительного центра
Первые представления о строении и функциях пищевого центра были обобщены И. П. Павловым в 1911 г. По современным представлениям пищевой центр – это совокупность нейронов, расположенных на разных ур

Физиология голода, аппетита, жажды, насыщения
Голод– состояние организма, возникающее при длительном отсутствии пищи, в результате возбуждения латеральных ядер гипоталамуса. Для чувства голода характерны два проявления:

Мышечное сокращение

  • Физиология
  • История физиологии

Виды мышечного сокращения

Перемещение тела в пространстве, поддержание определенной позы, работа сердца, сосудов и пищеварительного тракта у человека и позвоночных животных осуществляются посредством мышц двух основных типов: поперечно-полосатых (скелетная, сердечная) и гладких, которые различаются клеточной и тканевой организацией, иннервацией и в определенной степени механизмами функционирования. В то же время в молекулярных механизмах мышечного сокращения между этими типами мышц есть много общего.

Скелетные мышцы

Скелетная мускулатура является активной частью опорно-двигательного аппарата. В результате сократительной деятельности поперечно-полосатых мышц осуществляются:

  • передвижение тела в пространстве;
  • перемещение частей тела относительно друг друга;
  • поддержание позы.

Кроме того, один из результатов мышечного сокращения — выработка тепла.

У человека, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают четырьмя важнейшими свойствами:

  • возбудимость — способность отвечать на раздражитель изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала;
  • проводимость — способность к проведению потенциала действия вдоль всего волокна;
  • сократимость — способность сокращаться или изменять напряжение при возбуждении;
  • эластичность — способность развивать напряжение при растягивании.

В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте, применяют электрическую стимуляцию.

Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы (возбуждение нейромоторных единиц), — непрямым раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышц.

Типы сокращения

Изотонический режим — сокращение, при котором мышца укорачивается без формирования напряжения. Такое сокращение возможно при пересечении или разрыве сухожилия или в эксперименте на изолированной (удаленной из организма) мышце.

Изометрический режим — сокращение, при котором напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

Ауксотонический режим — сокращение, при котором длина мышцы изменяется по мере увеличения ее напряжения. Такой режим сокращений наблюдается при осуществлении трудовой деятельности человека. Если напряжение мышцы возрастает при ее укорочении, то такое сокращение называют концентрическим, а в случае увеличении напряжения мышцы при ее удлинении (например, при медленном опускании груза) — эксцентрическим сокращением.

Виды мышечных сокращений

Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и тетаническое.

При раздражении мышцы одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют следующие три фазы:

  • фаза латентного периода — начинается от начала действия раздражителя и до начала укорочения;
  • фаза сокращения (фаза укорочения) — от начала сокращения до максимального значения;
  • фаза расслабления — от максимального сокращения до начальной длины.

Одиночное мышечное сокращение наблюдается при поступлении к мышце короткой серии нервных импульсов моторных нейронов. Его можно вызвать воздействием на мышцу очень коротким (около 1 мс) электрическим стимулом. Сокращение мышцы начинается через временной промежуток до 10 мс от начала воздействия раздражителя, который и называют латентным периодом (рис. 1). Затем развиваются укорочение (длительность около 30-50 мс) и расслабление (50-60 мс). На весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с.

Длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать и зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим кратковременное одиночное сокращение, относятся наружные мышцы глазного яблока, век, среднего уха и др.

При сопоставлении динамики генерации потенциала действия на мембране мышечного волокна и его одиночного сокращения видно, что потенциал действия всегда возникает раньше и лишь затем начинает развиваться укорочение, которое продолжается и после окончания реполяризации мембраны. Вспомним, что длительность фазы деполяризации потенциала действия мышечного волокна составляет 3-5 мс. В течение этого промежутка времени мембрана волокна находится в состоянии абсолютной рефрактерности, за которой следует восстановление се возбудимости. Поскольку длительность укорочения составляет около 50 мс, то очевидно, что еще во время укорочения мембрана мышечного волокна должна восстанавливать возбудимость и будет способна отвечать на новое воздействие сокращением на фоне еще незавершенного. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах на их мембране можно вызвать новые циклы возбуждения и следующие за ними суммирующиеся сокращения. Такое суммирующееся сокращение получило название тетанического (тетанус). Его можно наблюдать в одиночном волокне и целой мышце. Однако механизм тетанического сокращения в естественных условиях в целой мышце имеет особенности.

Рис. 1. Временные соотношения одиночных циклов возбуждения и сокращения волокна скелетной мышцы: а — соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокращения: 1 — латентный период; 2 — укорочение; 3 — расслабление; б — соотношение потенциала действия, возбудимости и сокращения

Тетанусом называют сокращение мышцы, возникающее в результате суммирования сокращений ее моторных единиц, вызванных поступлением к ним множества нервных импульсов от моторных нейронов, иннервирующих данную мышцу. Суммирование усилий, развиваемых при сокращении волокон множества двигательных единиц, способствует увеличению силы тетанического сокращения мышцы и влияет на длительность сокращения.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для наблюдения в эксперименте зубчатого тетануса мышцы ее стимулируют импульсами электрического тока с такой частотой, чтобы каждый последующий стимул наносился после фазы укорочения, но еще до окончания расслабления. Гладкое тетаническое сокращение развивается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся во время развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения мышцы составляет 50 мс, фаза расслабления — 60 мс, то для получения зубчатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого — с частотой не менее 20 Гц.

Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют графическую регистрацию на кимографе сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки. Пример такой кимограммы представлен на рис. 2.

Если сравнивать амплитуды и усилия, развиваемые при различных режимах сокращения мышцы, то они при одиночном сокращении минимальны, увеличиваются при зубчатом тетанусе и становятся максимальными при гладком тетаническом сокращении. Одной из причин такого возрастания амплитуды и силы сокращения является то, что увеличение частоты генерации ПД на мембране мышечных волокон сопровождается увеличением выхода и накоплением в саркоплазме мышечных волокон ионов Са 2+ , способствующего большей эффективности взаимодействия между сократительными белками.

Рис. 2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)

При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до определенного предела — оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину — пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.

В естественных условиях частота и режим посылки моторными нейронами нервных импульсов к мышце обеспечивают асинхронное вовлечение в процесс сокращения большего или меньшего (в зависимости от числа активных мотонейронов) количества двигательных единиц мышцы и суммацию их сокращений. Сокращение целостной мышцы в организме но своему характеру близко к гладкотеганическому.

Для характеристики функциональной активности мышц оценивают показатели их тонуса и сокращения. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения, вызванное попеременным асинхронным сокращением ее моторных единиц. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что в процесс сокращения вовлекаются не все, а лишь те двигательные единицы, свойства которых наилучшим образом приспособлены к поддержанию тонуса мышцы и силы их асинхронного сокращения недостаточно для укорочения мышцы. Сокращения таких единиц при переходе от расслабления к напряжению или при изменении степени напряжения называют тоническими. Кратковременные сокращения, сопровождаемые изменением силы и длины мышцы, называют физическими.

Механизм мышечного сокращения

Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат-миофибриллы (рис. 3). Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек — саркоплазматический ретикулум и система поперечных трубочек — Т-система.

Рис. 3. Строение мышечного волокна

Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер, из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками (рис. 4). Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращения capкомеров вызывают сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.

Рис. 4. Схема строения саркомера

Изучение структуры мышечных волокон в световом микроскопе позволило выявить их поперечную исчерченносгь, которая обусловлена особой организацией сократительных белков протофибрилл — актина и миозина. Актиновые филаменты представлены двойной нитью, закрученной в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Эти филаменты длиной 1 мкм и диаметром 6-8 нм, количество которых достигает около 2000, одним концом прикреплены к Z-пластинке. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка — тропонина.

Тропонин и тропомиозин играют (см. рис. 3) важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина. В середине саркомера между нитями актина располагаются толстые нити миозина длиной около 1,6 мкм. В поляризационном микроскопе эта область видна в виде полоски темного цвета (вследствие двойного лучепреломления) — анизотропный А-диск. В центре его видна более светлая полоска H. В состоянии покоя в ней нет актиновых нитей. По обе стороны А-диска видны светлые изотропные полоски — I-диски, образованные нитями актина.

В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. При электронной микроскопии в центре H-полоски обнаружена М-линия — структура, которая удерживает нити миозина.

При электронной микроскопии видно, что на боковых сторонах миозиновой нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков. Согласно современным представлениям, поперечный мостик состоит из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФазную активность при связывании с актином. Шейка обладает эластическими свойствами и представляет собой шарнирное соединение, поэтому головка поперечного мостика может поворачиваться вокруг своей оси.

Использование современной техники позволило установить, что нанесение электрического раздражения на область Z-пластинки приводит к сокращению саркомера, при этом размер зоны диска А не изменяется, а величина полосок Н и I уменьшается. Эти наблюдения свидетельствовали о том, что длина миозиновых нитей не изменяется. Аналогичные результаты были получены при растяжении мышцы — собственная длина актиновых и миозиновых нитей не изменялась. В результате экспериментов выяснилось, что изменялась область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Эти факты позволили X. и А. Хаксли предложить теорию скольжения нитей для объяснения механизма мышечного сокращения. Согласно этой теории при сокращении происходит уменьшение размера саркомера вследствие активного перемещения тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых.

Рис. 5. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы

В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие преобразования:

электрохимическое преобразование:

  • генерация ПД;
  • распространение ПД по T-системе;
  • электрическая стимуляция зоны контакта T-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ ;

хемомеханическое преобразование:

  • взаимодействие ионов Са 2+ с тропонином, изменение конфигурации тропомиозина, освобождение активных центров на актиновых филаментах;
  • взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение головки и развитие эластической тяги;
  • скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укорочение мышечного волокна.

Передача возбуждения с двигательного мотонейрона на мышечное волокно происходите помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Взаимодействие АХ с холинорецептором концевой пластинки приводит к активации АХ-чувствительных каналов и появлению потенциала концевой пластинки, который может достигать 60 мВ. При этом область концевой пластинки становится источником раздражающего тока для мембраны мышечного волокна и на участках клеточной мембраны, прилегающих к концевой пластинке, возникает ПД, который распространяется в обе стороны со скоростью примерно 3-5 м/с при температуре 36 °С. Таким образом, генерация ПД является первым этапом мышечного сокращения.

Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна. Г-система тесно контактирует с терминальными цистернами саркоплазматической сети двух соседних саркомеров. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации ферментов, расположенных в месте контакта, и образованию инозитолтрифосфата. Инозитолтрифосфат активирует кальциевые каналы мембран терминальных цистерн, что приводит к выходу ионов Са 2+ из цистерн и повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ ‘ с 10 -7 до 10 -5 . Совокупность процессов, приводящих к повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ , составляет сущность третьего этапа мышечного сокращения. Таким образом, на первых этапах происходит преобразование электрического сигнала ПД в химический — повышение внутриклеточной концентрации Са 2+ т.е. электрохимическое преобразование (рис. 6).

При повышении внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ происходит их связывание с тропонином, который изменяет конфигурацию тропомиозина. Последний смешается в желобок межу нитями актина; при этом на актиновых нитях открываются участки, с которыми могут взаимодействовать поперечные мостики миозина. Это смещение тропомиозина обусловлено изменением формации молекулы белка тропонина при связывании Са 2+ . Следовательно, участие ионов Са 2+ в механизме взаимодействия актина и миозина опосредовано через тропонин и тропомиозин. Таким образом, четвертым этапом электромеханического сопряжения является взаимодействие кальция с тропонином и смещение тропомиозина.

На пятом этапе электромеханического сопряжения происходит присоединение головки поперечного мостика миозина к мостикуактина — к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. При этом миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси, поскольку имеет несколько активных центров, которые последовательно взаимодействуют с соответствующими центрами на актиновом филаменте. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. В каждый конкретный момент в процессе развития сокращения одна часть головок поперечных мостиков находится в соединении с актиновым филаментом, другая свободна, т.е. существует последовательность их взаимодействия с актиновым филаментом. Это обеспечивает плавность процесса сокращения. На четвертом и пятом этапах происходит хемомеханическое преобразование.

Рис. 6. Электромеханические процессы в мышце

Последовательная реакция соединения и разъединения головок поперечных мостиков с актиновым филаментом приводит к скольжению тонких и толстых нитей относительно друг друга и уменьшению размеров саркомера и общей длины мышцы, что является шестым этапом. Совокупность описанных процессов составляет сущность теории скольжения нитей (рис. 7).

Первоначально полагали, что ионы Са 2+ служат кофактором АТФазной активности миозина. Дальнейшие исследования опровергли это предположение. У покоящейся мышцы актин и миозин практически не обладают АТФазной активностью. Присоединение головки миозина к актину приводит к тому, что головка приобретает АТФазную активность.

Рис. 7. Иллюстрация теории скользящих нитей:

А. а — мышца в покое: А. 6 — мышца при сокращении: Б. а. б — последовательное взаимодействие активных центров миозиновой головки с центрами на активной нити

Гидролиз АТФ в АТФазном центре головки миозина сопровождается изменением конформации последней и переводом ее в новое, высокоэнергетическое состояние. Повторное присоединение миозиновой головки к новому центру на актиновом филаменте вновь приводит к вращению головки, которое обеспечивается запасенной в ней энергией. В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик. Быстрота вращения определяется скоростью расщепления АТФ. Очевидно, что быстрые фазические волокна потребляют значительно больше АТФ в единицу времени и сохраняют меньше химической энергии во время тонической нагрузки, чем медленные волокна. Таким образом, в процессе хемомеханического преобразования АТФ обеспечивает разъединение головки миозина и акгинового филамента и энергетику для дальнейшего взаимодействия головки миозина с другим участком актинового филамента. Эти реакции возможны при концентрации кальция выше 10 -6 М.

Описанные механизмы укорочения мышечного волокна позволяют предположить, что для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са 2+ . Экспериментально было доказано, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ. а энергообеспечение работы кальциевого насоса — также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.

Функциональное значение АТФ при сокращении скелетной мускулатуры

  • Гидролиз АТФ под действием миозина, в результате поперечные мостики получают энергию для развития тянущего усилия
  • Связывание АТФ с миозином, ведущее к отсоединению поперечных мостиков, прикрепленных в актину, что создает возможность повторения цикла их активности
  • Гидролиз АТФ (под действием Са 2+ -АТФазы) для активного транспорта ионов Са 2+ в латеральные цистерны саркоплазматического ретикулума, снижающий уровень цитоплазматического кальция до исходного уровня

Суммация сокращений и тетанус

Если в эксперименте на отдельное мышечное волокно или всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающие сокращения будут иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращений (рис. 8). Оно наблюдается как при прямом, так и непрямом раздражении мышцы.

Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражениями имел определенную длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, в противном случае на второе раздражение не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения. При этом возможны два варианта: если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, то на миографической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины первого западением (рис 8, Ж-Г); если же второе раздражение действует, когда первое еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую суммированную вершину (рис 8, А-В).

Рассмотрим суммацию в икроножной мышце лягушки. Продолжительность восходящей фазы ее сокращения примерно 0,05 с. Поэтому для воспроизведения на этой мышце первого типа суммации сокращений (неполная суммация) необходимо, чтобы интервал между первым и вторым раздражениями был больше 0,05 с, а для получения второго типа суммации (так называемая полная суммация) — меньше 0,05 с.

Рис. 8. Суммация мышечных сокращений 8 ответ на два стимула. Отметка времени 20 мс

Как при полной, так и при неполной суммации сокращений потенциалы действия не суммируются.

Тетанус мышцы

Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением, или тетанусом.

Амплитуда его может быть в несколько раз больше величины максимального единичного сокращения. При относительно малой частоте раздражений наблюдается зубчатый тетанус, при большой частоте — гладкий тетанус (рис. 9). При тетанусе сократительные ответы мышцы суммированы, а электрические ее реакции — потенциалы действия — не суммируются (рис. 10) и их частота соответствует частоте ритмического раздражения, вызвавшего тетанус.

После прекращения тетанического раздражения волокна полностью расслабляются, их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.

Чем быстрее сокращаются и расслабляются волокна мышцы, тем чаще должны быть раздражения, чтобы вызвать тетанус.

Утомление мышцы

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Рис. 9. Тетанус изолированного мышечного волокна (по Ф.Н. Серкову):

а — зубчатый тетанус при частоте раздражения 18 Гц; 6 — гладкий тетанус при частоте раздражения 35 Гц; М — миограмма; Р — отметка раздражения; В — отметка времени 1 с

Рис. 10. Одновременная запись сокращения (а) и электрической активности (6) скелетной мышцы кошки при тетаническом раздражении нерва

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает до нуля. Регистрируемую при этом запись сокращений называют кривой утомления.

Понижение работоспособности изолированной мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами:

  • во время сокращения в мышце накапливаются продукты обмена веществ (фосфорная, молочная кислоты и др.), оказывающие угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Если изолированную мышцу, помещенную в небольшой объем жидкости Рингера, длительно раздражая, довести до полного утомления, то достаточно только сменить омывающий ее раствор, чтобы восстановились сокращения мышцы;
  • постепенное истощение в мышце энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы резко уменьшаются запасы гликогена, вследствие чего нарушается процесс ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимый для осуществления сокращения.

И.М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособности мышц утомленной руки может быть достигнуто и при других видах двигательной активности, например при работе мышц нижних конечностей. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И.М. Сеченовым активным. Он рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.

MED24INfO

Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько., Физиология человека: Учебник/В двух томах. Т. I, 1997

Механизм мышечного сокращения

Скелетная мышца представляет собой сложную систему, преобразующую химическую энергию в механическую работу и тепло. В настоящее время хорошо исследованы молекулярные механизмы этого преобразования.
Структурная организация мышечного волокна. Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат — ми- офибриллы. Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек — саркоплазматическая сеть (ретикулум) и система поперечных трубочек — Т-система. Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер (рис. 2.20,А); из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками. Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращение саркомеров вызывает сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.
Изучение структуры мышечных волокон в световом микроскопе позволило выявить их поперечную исчерченность. Электронно-микроскопические исследования показали, что поперечная исчерченность обусловлена особой организацией сократительных белков ми- офибрилл — актина (молекулярная масса 42 000) и миозина (молекулярная масса около 500 000). Актиновые филаменты представлены двойной нитью, закрученной в двойную спираль с шагом около

  1. нм. Эти филаменты длиной 1 мкм и диаметром 6—8 нм, количество которых достигает около 2000, одним концом прикреплены к Z-пластинке. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка — тропонина. Тропонин и тропомиозин играют важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина. В середине саркомера между нитями актина располагаются толстые нити миозина длиной около 1,6 мкм. В поляризационном микроскопе эта область видна в виде полоски темного цвета (вследствие двойного лучепреломления) — анизотропный A-диск. В центре его видна более светлая полоска Н. В ней в состоянии покоя нет актиновых нитей. По обе стороны A-диска видны светлые избтропные полоски —
  1. диски, образованные нитями актина. В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. При электронной микроскопии в центре Н-полоски обнаружена М-ли- ния — структура, которая удерживает нити миозина. На поперечном срезе мышечного волокна можно увидеть гексагональную организацию миофиламента: каждая нить миозина окружена шестью нитями актина (рис. 2.20, Б).

При электронной микроскопии видно, что на боковых сторонах миозиновой нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков. Они ориентированы по отношению к оси миозиновой нити под углом 120°. Согласно современным представлениям, поперечный мостик состоит из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФазную активность при связывании с актином. Шейка обладает эластическими свойствами и представляет собой шарнирное соединение, поэтому головка поперечного мостика может поворачиваться вокруг своей оси.
Использование микроэлектродной техники в сочетании с интерференционной микроскопией позволило установить, что нанесение электрического раздражения на область Z-пластинки приводит к сокращению саркомера, при этом размер зоны диска А не изменяется, а величина полосок Н и I уменьшается. Эти наблюдения свидетельствовали о том, что длина миозиновых нитей не изменяется. Аналогичные результаты были получены при растяжении мышцы — собственная длина актиновых и миозиновых нитей не изменялась. В результате этих экспериментов выяснилось, что изменялась область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Эти факты позволили Н. Huxley и A. Huxley предложить независимо друг от друга теорию скольжения нитей для объяснения механизма мышечного сокращения. Согласно этой теории, при сокращении происходит уменьшение размера саркомера вследствие активного перемещения тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых. В настоящее время выяснены многие детали этого механизма и теория получила экспериментальное подтверждение.
1.4
Механизм мышечного сокращения. В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие преобразования:
А. Электрохимическое преобразование:

  1. Генерация ПД.
  2. Распространение ПД по Т-системе.
  3. Электрическая стимуляция зоны контакта Т-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации ионов Са2+.

Б. Хемомеханическое преобразование:

  1. Взаимодействие ионов Са2+ с тропой ином, освобождение активных центров на актиновых филаментах.
  2. Взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение головки и развитие эластической тяги.
  3. Скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укорочение мышечного волокна.

Передача возбуждения с двигательного мотонейрона на мышечное волокно происходит с помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Взаимодействие АХ с холинорецептором концевой пластинки приводит к активации АХ-чувствительных каналов и появлению потенциала концевой пластинки, который может достигать 60 мВ. При этом область концевой пластинки становится источником раздражающего тока для мембраны мышечного волокна и на участках клеточной мембраны, прилегающих к концевой пластинке, возникает ПД, который распространяется в обе стороны со скоростью примерно

  1. 5 м/с при температуре 36 °С. Таким образом, генерация ПД является первым этапом мышечного сокращения.

Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна. Т-система тесно контактирует с терминальными цистернами саркоплазматической сети двух соседних саркомеров. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации ферментов, расположенных в месте контакта и образованию инозитолтрифосфата. Инозитолтрифосфат активирует кальциевые каналы мембран терминальных цистерн, что приводит к выходу ионов Са2+ из цистерн и повышению внутриклеточной концентрации Са2+ с 107 до 10 s М. Совокупность процессов, приводящих к повышению внутриклеточной концентрации Са2+ составляет сущность третьего этапа мышечного сокращения. Таким образом, на первых этапах происходит преобразование электрического сигнала ПД в химический — повышение внутриклеточной концентрации Са2+, т. е. электрохимическое преобразование.
При повышении внутриклеточной концентрации ионов Са2+ тро- помиозин смещается в желобок между нитями актина, при этом на актиновых нитях открываются участки, с которыми могут взаимодействовать поперечные мостики миозина. Это смещение тропоми- озина обусловлено изменением конформации молекулы белка тро-

Рис. 2.21. Процесс высвобождения кальция (изучение с помощью экво- рина).
1 — импульс тока; 2 — мембранный потенциал; 3 — интенсивность свечения экворина при реакции с внутриклеточным кальцием; 4 — мышечное напряжение.
с
понина при связывании Са2+. Следовательно, участие ионов Са2+ в механизме взаимодействия актина и миозина опосредовано через тропонин и тропомиозин.
Существенная роль кальция в механизме мышечного сокращения была доказана в опытах с применением белка экворина, который при взаимодействии с кальцием излучает свет. После инъекции экворина мышечное волокно подвергали электрической стимуляции и одновременно измеряли мышечное напряжение в изометрическом режиме и люминесценцию экворина. Обе кривые полностью коррелировали друг с другом (рис. 2.21). Таким образом, четвертым с этапом электромеханического сопряжения является взаимодейст- А вие кальция с тропонином.
Следующим, пятым, этапом электромеханического сопряжения является присоединение головки поперечного мостика к ак- тиновому филаменту к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. При этом миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси, поскольку имеет несколько активных центров, которые последовательно взаимодействуют с соответствующими центрами на актиновом филаменте. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. В каждый конкретный момент в процессе развития сокращения одна часть головок поперечных мостиков находится в соединении с актиновым филаментом, другая свободна, т. е. существует последовательность их взаимодействия с актиновым филаментом. Это обеспечивает плавность процесса сокращения. На четвертом и пятом этапах происходит хемомеханическое преобразование.
Последовательная реакция соединения и разъединения головок поперечных мостиков с актиновым филаментом приводит к скольжению тонких и толстых нитей относительно друг друга и уменьшению размеров саркомера и общей длины мышцы, что является


Рис. 2.22. Иллюстрация теории скользящих нитей.
А, а — мышца в покос; А, 6 — мышца при сокращении; Б, а, 6 — последовательное взаимодействие активных центров миоэиноеой головки с центрами на актиновой нити.

шестым этапом. Совокупность описанных процессов составляет сущность теории скольжения нитей (рис. 2.22).
Первоначально полагали, что ионы Са2+ служат кофактором АТФазной активности миозина. Дальнейшие исследования опровергли это предположение. У покоящейся мышцы актин и миозин практически не обладают АТФазной активностью.’ Присоединение головки миозина к актину приводит к тому, что головка приобретает АТФазную активность.
Гидролиз АТФ в АТФазном центре головки миозина сопровождается изменением конформации последней и переводом ее в новое, высокоэнергетическое состояние. Повторное присоединение миозиновой головки к новому центру на актиновом филаменте вновь приводит к вращению головки, которое обеспечивается запасенной в ней энергией. В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик. Быстрота вращения определяется скоростью расщепления АТФ. Очевидно, что быстрые фазические волокна потребляют значительно больше АТФ в единицу времени и сохраняют меньше химической энергии во время тонической нагрузки, чем медленные волокна. Таким образом, в процессе хемомеханического преобразования АТФ обеспечивает разъединение головки миозина и актинового филамента и энергетику для дальнейшего взаимодействия головки миозина с другим участком

актинового филамента. Эти реакции возможны при концентрации кальция выше 106 М.
Описанные механизмы укорочения мышечного волокна позволяют предположить, что для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са . Экспериментально было доказано, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ, а энергообеспечение работы кальциевого насоса также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов (см. главу 4). Затем концентрация АТФ снижается ниже критического у(ювня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.

Электрохимический этап мышечного сокращения. 4 страница

66.Основное положение рефлекторной теории заключается в утверждении, что деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И. М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС.

В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при пороговом, надпороговом раздражении входа РД.— рецептивного поля данного рефлекса. Рецептивное поле — участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых инициирует, запускает рефлекторную реакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию, рецепторные клетки — соответствующую специализацию для оптимального восприятия адекватных раздражителей (например, фоторецепторы располагаются в сетчатке; волосковые слуховые рецепторы — в спиральном (кортиевом) органе; проприорецепторы — в мышцах, в сухожилиях, в суставных полостях; вкусовые рецепторы на поверхности языка; обонятельные — в слизистой оболочке носовых ходов; болевые, температурные, тактильные рецепторы в коже и т. д.

Рефлекторная дуга — цепь последовательно связанных нейронов, которая формирует реакцию организма на внешние раздражители и происходит при участии высшей нервной деятельности. Рефлексы помогают организму адаптироваться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды и обеспечивают его жизнеспособность.

Всякий ре­флекс начинается с раздражения чувствительных нервных окончаний — рецепторов. Множество тонко специализированных рецепто­ров преобразуют энергию раз­личных раздражителей (темпера­турных, механических, химических и т. д.) в энергию возбуждения. Воз­никший при этом нервный им­пульс передается от рецептора по центростремительному нерву в клет­ку афферентного нейрона. Затем в центральной нервной системе через ряд вставочных нейронов нервный импульс доходит до центробежного нейрона и по его аксону (центробеж­ному нерву) приносится к эффекто­ру (мышце или железе). Возбужден­ная мышца сокращается, железа выделяет секрет (рис).Т.о,, дуга простого рефлекса состоит из следу­ющих компонентов: 1) рецепторов; 2) чувствительного, или афферент­ного, нейрона (рецепторы являются окончаниями одного из его отрост­ков); 3) промежуточного нейрона; 4) эфферентного нейрона; 5) эффектора. Для осуществления рефлекса необходима целостность всех компо­нентов рефлекторной дуги.

В зависимости от количества ней­ронов рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простейшая рефлекторная дуга состоит всего из двух нейронов — рецепторного и эффекторного, между которыми распо­ложен один синапс. Такую рефлек­торную дугу называют двухнейронной или моносинаптической. Такие рефлекторные дуги встречаются редко. Примером их мо­жет служить дуга рефлекса растя­жения мышцы.

Рефлекторные дуги большинства рефлексов состоят из боль­шего количества нейронов: аффе­рентный, один или несколько вста­вочных и эффекторный. Такие реф­лекторные дуги называют многоней­ронными или полисинаптическими. Простая многонейронная дуга обра­зована тремя нейронами, в ней два синапса. В других дугах эфферентный нейрон может быть соединен с несколькими вставочны­ми.

Рис.Схема рефлекторной дуги с обратной связью

1 — рецептор; 2 — афферентный нейрон; 3 – промежуточный нейрон; 4 – эфферентный нейрон; 5 – эффектор (мышца); 6 — проприорецептор (мышечное веретено); 7 –нейрон обратной связи; стрелки – направление прохождения импульса.

Бывают рефлекторные дуги, в которых име­ется несколько афферентных нейро­нов, соединенных с одним или не­сколькими вставочными. Полисинаптические рефлекторные дуги мо­гут быть очень сложными. Рефлексы возникают, как прави­ло, при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в определенном участке тела. Тот участок тела, раздражение которого вызывает определенный рефлекс, называют рефлексогенной зоной или рецептивным полем данного рефле­кса. Поэтому схемы рефлекторных дуг состоят из ряда афферентных, вставочных и эффекторных нейро­нов. Простейшая рефлекторная дуга лишь условно может быть названа моносинаптической. Она включает не один синапс, а один ряд паралле­льно расположенных синапсов, ко­торые соединяют группу афферент­ных нейронов с группой эффектор­ных, вызывающих одну и ту же реакцию.

Приведенные схемы рефлекторных дуг дают лишь условное представление о всей сложности путей распространения возбуждения в ЦНС по многочисленным проводящим путям. Даже при наиболее простых сухо­жильно-мышечных проприорецептивных рефлексах, которые имеют моносинаптическую рефлекторную дугу, возбуждение широко распро­страняется по центральной нервной системе. На­пример, если раздражаются болевые рецепторы кожи, возникшее в них возбуждение доходит не только до спинного мозга, но и до ядер ствола головного мозга и до коры больших полушарий. Именно поэтому не толь­ко осуществляется защитная реак­ция устранения от раздражителя, вызвавшего боль, но и возникает ощущение боли, сопровождающееся вегетативными реакциями (изменения частоты и глубины дыхания, ча­стоты пульса, сосудистого тонуса и др.)Основным свойством любой РД. является ее целостность, потому что при нарушении этой целостности, выхода из строя любого из звеньев цепи рефлекторной дуги, она теряет способность формировать реакцию организма на раздражения внешней среды. Это опасно для организма позвоночных животных, так как нарушение функциональности рефлексов может вызвать тяжелую форму инвалидности.

67. Положения рефлекторной теории, разработанные И. М. Сеченовым. И. П. Павловым и развитые Н. Е. Введенским. А. А. Ухтомским. В. М. Бехтеревым, П. К. Анохиным и другими физиологами, являются научно-теоретической основой советской физиологии и психологии. Эти положения находят свое творческое развитие в исследованиях советских физиологов и психологов.Рефлекторная теория, признающая рефлекторную сущность деятельности НС., основывается на 3 главных принципах:

1) принципе материалистического детерминизма; 2) принципе структурности; 3) принципе анализа и синтеза. Принцип материалистического детерминизма означает, что каждый нервный процесс в головном мозге обусловливается (вызывается) действием определенных раздражителей. Принцип структурности заключается в том, что различия функций разных отделов нервной системы зависят от особенностей их строения, а изменение строения отделов нервной системы в процессе развития обусловливается изменением функций. Так, у животных, которые не имеют головного мозга, высшая нервная деятельность отличается значительно большей примитивностью по сравнению с высшей нервной деятельностью животных, у которых есть головной мозг. У человека в ходе исторического развития головной мозг достиг особенно сложного строения и совершенства, что связано с его трудовой деятельностью и общественными условиями жизни, требующими постоянного речевого общения. Принцип анализа и синтеза выражается в следующем. При поступлении в ЦНС центростремительных импульсов в одних нейронах возникает возбуждение, в других — торможение, т. е. происходит физиологический анализ. Результатом является различение конкретных предметов и явлений действительности и процессов, происходящих внутри организма.Одновременно при образовании условного рефлекса устанавливается временная нервная связь (замыкание) между двумя очагами возбуждения, что физиологически выражает собой синтез. Условный рефлекс есть единство анализа и синтеза.

Классификации рефлексов: 1.По способу вызывания различают безусловные рефлексы (категория рефлекторных реакций, передаваемых по наследству) и условные рефлексы (рефлекторные реакции, приобретаемые на протяжении индивидуальной жизни организма). Различают экстероцептивные рефлексы — рефлекторные реакции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и т. д.), интероцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, запускаемые раздражением интероцепторов: хемо-, баро-, осморецепторов и т. д.), проприоцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, осуществляемые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей и т. д.).

2. В зависимости от уровня активации части мозга дифференцируют спинномозговые, бульварные, мезенцефальные, диэнцефальные, кортикальные рефлекторные реакции.

3. По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые и т. д.

Интегративные безусловные рефлексы представляют собой дальнейший шаг в интеграции отдельных безусловных рефлексов, осуществляющих сложные двигательные локомоторные акты организма в тесной связи с вегетативным обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологическое значение. Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически важными стимулами, как пищевые, болевые раздражители. Определяющим на входе этих рефлекторных актов становятся не физико-химические свойства стимулов, а в первую очередь их биологическое значение. Интегративные безусловные рефлексы всегда носят целостный системный характер, включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компоненты. Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими сильно развитыми проприоцептивными обратными связями, обеспечивающими точную коррекцию выполняемого сложного поведенческого акта в соответствии с изменениями в состоянии организма. Пример такой реакции — ориентировочная реакция. Биологическое значение последней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оптимальную подготовку к восприятию и быстрому анализу нового неизвестного сигнала в целях организации рационального ответа. Интегративные безусловные рефлексы требуют для своей реализации надсегментарных механизмов нервно-рефлекторной регуляции поведения организма. Эти рефлексы означают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к поведенческим актам.

68. Место контакта одной нервной клетки с другой Шеррингтон назвал синапсом. С. – структурное образование, передающее возбуждение между нервными клетками или нервными и эффекторными клетками. С помощью С. нервные клетки объединяются в нервные сети, которые осуществляют обработку информации. Взаимосвязь между нервной системой и периферическими органами и тканями также осуществляется при помощи синапсов.

Постсинаптические потенциалы.Медиатор, находящийся в пузырьках, выделяется в синаптическую щель с помощью экзоцитоза. (пузырьки подходят к мембране, сливаются с ней и разрываются, выпуская медиатор). Его выделение происходит небольшими порциями — квантами. Небольшое количество квантов выходит из окончания и в состоянии покоя. Когда нервный импульс, достигает пресинаптического окончания, происходит деполяризация его пресинаптической мембраны. Открываются ее кальциевые каналы и ионы кальция входят в синаптическую бляшку. Начинается выделение большого количества квантов нейромедиатора. Молекулы медиатора диффундируют через синапт. щель к постсинапт. мембране и взаимодействуют с ее хеморецепторами. В результате образования комплексов медиатор-рецептор, в субсинаптической мембране начинается синтез так называемых вторичных посредников. В частности цАМФ( циклический аденазинмонофосфат) является универсальным посредником передачи внутриклеточного сигнала с внешней стороны клеточной мембраны к эффекторным системам клетки, действие кот. вызывает генерализованную реакцию клетки на воздействие внешнего биологически-активного вещества, например гормона. Посредники активируют ионные каналы постсинаптической мембраны. Поэтому такие каналы называют хемозависимыми или рецепторуправляемыми. Т.е. они открываются при действии ФАВ на хеморецепторы. В результате открывания каналов изменяется потенциал субсинаптической мембраны. Такое изменение называется постсинаптическим потенциалом.

В клетках организма присутствуют или могут образовываться одновременно несколько вторичных посредников. В связи с этим между вторичными посредниками устанавливаются различные взаимоотношения: 1) равнозначное участие, когда разные посредники необходимы для полноценного гормонального эффекта; 2) один из посредников является основным, а другой лишь способствует реализации эффектов первого; 3) посредники действуют последовательно (например, инозитол-3-фосфат обеспечивает освобождение кальция, диацилглицерол облегчает взаимодействие кальция с протеинкиназой С); 4) посредники дублируют друг друга для обеспечения избыточности с целью надежности регуляции; 5) посредники являются антагонистами, т. е. один из них включает реакцию, а другой — тормозит (например, в гладких мышцах сосудов инозитол-3-фосфат и кальций реализуют их сокращение, а цАМФ — расслабление).

Система кальций—кальмодулин. Ионизированный кальций поступает в клетку после образования гормон-рецепторного комплекса либо из внеклеточной среды за счет активирования медленных кальциевых каналов мембраны (как это происходит, например, в миокарде), либо из внутриклеточных депо под влиянием инозитол-3-фосфата. В цитоплазме немышечных клеток кальций связывается со спец. белком-кальмодулином, а в мышечных клетках роль кальмодулина выполняет тропонин С. Связанный с кальцием кальмодулин изменяет свою пространственную организацию и активирует многочисленные протеинкиназы, обеспечивающие фосфорилирование, а следовательно изменение структуры и свойств белков. Кроме того комплекс кальций—кальмодулин активирует фосфодиэстеразу цАМФ, что подавляет эффект циклического соединения как вторичного посредника. Вызываемое гормональным стимулом кратковременное увеличение в клетке кальция и его связывание с кальмодулином является пусковым стимулом для многочисленных физиологических процессов — сокращения мышц, секреции гормонов и выделения медиаторов, синтеза ДНК, изменения подвижности клеток, транспорта веществ через мембраны, изменения активности ферментов.

Один из наиболее распространенных типов – G-белок. Этот Б. состоит из трех компонентов: альфа-компонент (активирующая часть G-белка), компоненты, прикрепленные как к альфа-компоненту, так и к внутренней стороне клеточной мембраны, прилежащей к рецепторному белку. G-белок может непосредственно активировать один или более внутриклеточных ферментов. В свою очередь, ферменты могут вызвать любую из многих специфических химических функций в клетке. Активация генной транскрипции. Это один из наиболее важных эффектов активации системы вторичных посредников, поскольку генная транскрипция может вызвать образование новых белков в нейроне, таким образом изменяя его метаболический аппарат или его структуру. Хорошо известно, что действительно происходят структурные изменения соответствующим образом активированных нейронов, особенно в процессе формирования долговременной памяти.

69. Термин и понятие «синапс», «синаптическая передача» был введен в физиологию Ч. Шеррингтоном. Он, исследуя деятельность ЦНС, предположил еще в 1897 г., что нейроны между собой сообщаются с помощью специального механизма, который он и назвал синаптическим. С. – это морфофункциональное образование ЦНС, кот. обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку).

Свойства химических синапсов: 1. Односторонняя проводимость – одно из важнейших свойств химического синапса. Асимметрия – морфологическая и функциональная – является предпосылкой для существования односторонней проводимости. 2. Наличие синаптической задержки: для того, чтобы в ответ на генерацию ПД в области пресинапса выделился медиатор и произошло изменение постсинаптического потенциала (ВИСИ или ТПСП), требуется определенное время (синаптическая задержка). В среднем оно равно 0,2–0,5 мс.

3. Благодаря синаптическому процессу нервная клетка, управляющая данным постсинаптичсским элементом (эффектором), может оказывать возбуждающее воздействие или, наоборот, тормозное (это определяется конкретным синапсом).

4. В синапсах существует явление отрицательной обратной связи – антидромный эффект. Речь идет о том, что выделяемый в синаптическую щель медиатор может регулировать выделение следующей порции медиатора из этого же пресинаптического элемента путем воздействия на специфические рецепторы пресинаптичсской мембраны.

Синаптическая пластичность — это возможность изменения силы синапса (величины изменения трансмембранного потенциала) в ответ на активацию постсинаптических рецепторов. Она считается основным механизмом, с помощью которого реализуется феномен памяти и обучения. Этот механизм характерен для всех организмов, обладающих нервной системой и способных хотя бы ненадолго чему-либо научиться. После выброса нейротрансмиттера в синаптическую щель он активирует рецепторы постсинаптической клетки, что приводит к передаче нервного импульса или его ослаблению. По продолжительности действия выделяют кратковременную и долговременную пластичность, по характеру — депрессию и потенциацию; таким образом, существует четыре вида синаптической пластичности.

Если частота следования сигнала через синапс очень большая, то из-за того, что медиатор не успевает разрушиться или удалиться из синаптической щели, возникает стойкая деполяризация или катодическая депрессия – снижение эффективности синаптической передачи. Это явление называется депрессией. Синапсы подвержены процессу утомления. Возможно, что в основе утомления (временного падения функциональных возможностей синапса) лежат: а) истощение запасов медиатора, б) затруднение выделения медиатора

70. Сердце высших животных состоит из 4 камер: 2 П., 2 Ж.. Между П. и Ж. в каждой половине сердца расположены отверстия (атрио-вентрикулярные), снабженные в левой половине двух-, а в правой — трехстворчатыми клапанами. Они могут открываться только в сторону Ж., чему способствует наличие сухожильных нитей, прикрепленных к концам клапанов и капиллярным мышцам желудочков. Кроме клапанов, важную роль в механизме замыкания атрио-вентрикулярных отверстий играют кольцевые мышцы, окружающие эти отверстия. От ЛЖ. отходит аорта, а от ПЖ — легочная артерия. У отверстий, где начинаются эти сосуды, расположены полулунные клапаны. Они закрыты во время диастолы и открыты во время систолы Ж. Мышцы П. отделены от мышц Ж. сухожильным кольцом, и только мышечный пучок Гиса проходит через это кольцо и соединяет их.

Кровоснабжение сердца. Более 10 % крови, проходящей через аорту, поступает по коронарным сосудам в мышцы сердца. Сердечная мышца особенно чувствительна к недостатку кислорода.Для нормальной деятельности сердца соотношение АТФ и АДФ должно быть равно 5:1. Гормоны ЩЖ и надпочечников, а также витамины группы В поддерживают жизнедеятельность сердечной мышцы на оптимальном уровне. Наиболее интенсивную нагрузку выполняет ЛЖ, обеспе-чивающий бесперебойное кровоснабжение всех органов.

Коронарное кровообращение обеспечивается 2-я сердечными артериями, отходящими от аорты в самом ее начале. Кровь поступает в сердце главным образом из левой коронарной артерии (до 80%). Сосудистые капилляры образуют густую сеть. В сердечной мышце их в 2 раза больше, чем в скелетных мышцах, что указывает на исключительно интенсивный обмен веществ в сердце. Из капилляров кровь попадает в ПП через венозный синус, а некоторая ее часть через сосуды Тебезия — многочисленные отверстия для венозной крови в П. и Ж-х. В случае большой физической нагрузки (у скаковых лошадей) сердце может дополнительно получать кровь через сосуды Тебезия непосредственно из Ж-ов. Сердечные ушки тоже имеют внутри полости, наполняющиеся кровью, что способствует кровенаполнению П-й. Эти полости выполняют роль добавочных камер сердца.

Сердечный цикл. Основная функция сердца — нагнетание в артерии крови, притекающей к нему по венам. В основе этой функции лежит ритмическое сокращение мышц Ж-в и П-й. Различают несколько фаз, определяемых как периоды напряжения, изгнания крови и расслабления сердечной мышцы. Сокращение сердечной мышцы называют систолой, a расслабление — диастолой. Во время систолы происходит освобождение полостей сердца от крови, а во время диастолы — заполнение их кровью. В нормальных физиологических условиях систола и диастола четко согласованы по времени. Правильно чередуясь, они составляют сердечный цикл. Началом каждого сердечного цикла считают систолу П (ЛП сокращается чуть позже ПП), продолжающуюся в среднем 0,1 с. Во время систолы давление в их полостях несколько повышается (на 2—8 мм рт. ст.), что обеспечивает выталкивание крови из П-й. При сокращении П-й кровь не может поступать в вены, так как их отверстия суживаются в самом начале систолы. Атрио-вентрикулярные клапаны свободно открываются, поскольку Ж-и в этот момент находятся в стадии диастолы, и кровь свободно поступает в них. По окончании систолы П-й начинается одновременная систола Ж-в — 0,3—0,4 с, П-ия же в это время находятся в состоянии диастолы.

При сокращении мускулатуры Ж-ов в них быстро возрастает давление крови, поэтому атрио-вентрикулярные клапаны захлопываются, полулунные клапаны раскрываются чуть позже. В этот момент давление крови в полости ж-ов становится выше, чем в аортальной системе, и полулунные клапаны раскрываются, происходит изгнание крови из сердца. Сразу после открытия полулунных клапанов (0,05— 0,1 с) удаление крови из сердца начинает замедляться и сокращение мио-карда ослабевает. В среднем через четверть секунды (что зависит от частоты работы сердца) после раскрытия полулунных клапанов систола ж-в прекращается, их мускулатура расслабляется и начинается диастола. В этот момент аортальные клапаны захлопываются, так как давление крови в ж-ах резко падает и становится ниже, чем в аорте и легочной артерии.

Хотя оба Ж. сокращаются синхронно, давление крови в них различное, поскольку сокращение ЛЖ в момент систолы приблизительно в 2 раза сильнее правого, что зависит от толщины слоя миокарда (рис. 3). Так, в аорте в конце диастолы желудочка давление достигает 60—100, а в легочной артерии только 8—15 мм рт. ст. В период изгнания крови оно поднимается соответственно до 130— 160 и 15— 30 мм рт. ст.

Продолжительность систолы у разных животных изменяется в зависимости от частоты сокращений, характера работы и массы тела. Систола по времени занимает от 30 до 50 % всего цикла.

Систолический и минутный объем кровотока. Количество крови, выбрасываемой желудочками сердца в минуту, называется минутным объемом кровотока, причем он одинаков для левого и правого желудочков, если животное находится в состоянии покоя. Минутный объем сердца у лошадей равен 20— 30 л, у коров массой до 500 кг — 35 л, у овец — до 4, у собак — 1,5 л. Разделив минутный объем на число сокращений сердца в минуту, можно вычислить систолический объем кро-вотока. У лошади массой до 500 кг он достигает 850 мл, у крупного рогатого скота такой же массы — 580, у овцы — 55, у собаки массой 10 кг — 14 мл.

При напряженной работе систолический и минутный объемы резко изменяются. Так, у лошади минутный объем может достигать 120— 160 л; у тренированных рысаков увеличение минутного объема происходит в результате увеличения систолического объема сердца, а у нетренированных — вследствие уве-личения частоты сердечных сокращений. Объем выбрасываемой желудочками кро-ви в момент систолы характеризует работу сердца как нагнетательного насоса.

71.Симпат-ая часть ВНС имеет спинномозговой центр Якобсона, который представлен симпат-им ядром бок-го рога серого в-ва спинного мозга. Это ядро простирается от I—II грудных до II—IV поясничных сегментов. Отростки, составляющие ядро клеток наз-ся преганглионарными волокнами. Они выходят из спинного мозга в составе его передних корешков ч-з межпозвоночные отверстия. После выхода симпат-ие волокна отделяются от двиг-ых соматических и далее в виде белых соед-ых ветвей вступают в узлы пограничного симпат-го ствола. Часть волокон образует здесь синаптические контакты с клетками узлов, часть проходит узлы транзитом и вступает в синаптический контакт либо с клетками др. узлов пограничного симпат-го ствола, либо превертебральных (чревное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение) узлов.

Периферический отдел симпат-ой части ВНС образован эфферентными и чувствительными нейронами и их отростками, располагающимися в удаленных от спинного мозга узлах. В околопозвоночных / паравертебральных, узлах часть преганглионарных симпат-их волокон синаптически оканчивается на эфферентных нейронах. Волокна эфферентных нейронов – постганглионарными, разделяются на две группы. Волокна одной из них в виде серых соед-ых ветвей вновь вступают в сомат-ий нерв и в его составе без перерыва достигают эффекторного органа (сосуды кожи, мышц), волокна др. группы, собравшись в отдельные веточки, образуют обособленный стволик, направляющийся либо непосредственно к исполнительным органам, либо к предпозвоночным узлам, а через них далее также к исполнительным органам. Постганглионарные волокна лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют розово-серую окраску. Серые ветви отходят от всех узлов пограничного симпат-го ствола, кот. делится на шейную, грудную, поясничную, крестцовую части.

Предпозвоночные / превертебральные, узлы лежат на большом расстоянии от ЦНС. На их эффекторных нейронах заканчиваются прошедшие, не прерываясь через узлы пограничного симпатического ствола, преганглионарные волокна.

Основную массу узлов составляют нервные клетки. В строме ганглиев найдены чувствительные окончания. В синапсах отчетливо выделяются пре- и постсинапт-ие мембраны, отмечается большое количество пузырьков, митохондрий, трубочек ЭПС.

72. Слуховой анализатор — совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний. У высших животных, в том числе у большинства млекопитающих, слухов.анализатор состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва и центральных отделов.

С помощью слухового анализатора человек и животные способны ориентироваться во внешней среде, на основе фонорецепции возможны поведенческие реакции (коммуникация) у животных, человек использует звукопередачу как основу речи. По уровню информационного познания мира звуковому анализатору отводится второе место после зрительного. Как и все анализаторы, слуховой имеет периферический, проводниковый и центральный отделы. У разных животных имеются анатомические особенности их организации. У насекомых фонорецепторы могут располагаться на конечностях или груди. У человека, как и у других млекопитающих, периферическим отделом слухового анализатора служит орган слуха, или Кортиев орган, расположенный в улитке.

У наружного уха главная функция – «улавливание» звуков и проведение звуковых колебаний по воздушной среде до барабанной перепонки. Среднее ухо имеет систему слуховых косточек, молоточек, наковальню и стремечко, для передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки к овальному окну. Здесь же имеется защитный механизм – 2 мышцы, натягивающая барабанную перепонку и фиксирующая стремечко, которые при их чрезмерных колебаниях рефлекторно ограничивают экскурсии стремечка. Во внутреннем ухе человека расположена улитка, имеющая 2,5 оборота. Именно в среднем канале (или лестнице) на основной мембране локализован Кортиев орган с рецептирующими звук клетками.

Строение улитки. Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — преддверной (вестибулярной) мембраной и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие улитки — helicotrema. Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний. Верхний канал улитки, или лестница преддверия, у овального окна преддверия через овальное отверстие улитки сообщается с нижним каналом улитки — барабанной лестницей. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу цереброспинальную жидкость. Между верхним и нижним каналами проходит средний — перепончатый канал. Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-Чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы. Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.

Электрохимический этап мышечного сокращения

1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина (АХ) с холинорецепторами приводит к их активации и появлению потенциала действия, что является первым этапом мышечного сокращения.

2. Распространение потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая является связывающим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна.

3. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации фермента и образованию инозилтрифосфата, который активирует кальциевые каналы мембран, что приводит к выходу ионов Ca и повышению их внутриклеточной концентрации.

Хемомеханический этап мышечного сокращения.

Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом. Основные положения этой теории:

1) ионы Ca запускают механизм мышечного сокращения;

2) за счет ионов Ca происходит скольжение тонких актиновых нитей по отношению к миозиновым.

В покое, когда ионов Ca мало, скольжения не происходит, потому что этому препятствуют молекулы тропонина и отрицательно заряды АТФ, АТФ-азы и АДФ. Повышенная концентрация ионов Ca происходит за счет поступления его из межфибриллярного пространства. При этом происходит ряд реакций с участием ионов Ca:

1) Ca2+реагирует с трипонином;

2) Ca2+активирует АТФ-азу;

3) Ca2+снимает заряды с АДФ, АТФ, АТФ-азы.

Взаимодействие ионов Ca с тропонином приводит к изменению расположения последнего на актиновой нити, открываются активные центры тонкой протофибриллы. За счет них формируются поперечные мостики между актином и миозином, которые перемещают актиновую нить в промежутки между миозиновой нитью. При перемещении актиновой нити относительно миозиновой происходит сокращение мышечной ткани.

Итак, главную роль в механизме мышечного сокращения играют белок тропонин, который закрывает активные центры тонкой протофибриллы и ионы Ca.

ЛЕКЦИЯ № 5. Физиология синапсов

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Увлечёшься девушкой-вырастут хвосты, займёшься учебой-вырастут рога 9644 — | 7591 — или читать все.

62.109.1.103 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)

очень нужно

Похожих постов не найдено

Комментариев нет, будьте первым кто его оставит